普通生态学

 

前言

  生态学的理论和应用,由于其与世界的环境保护,资源的合理开发、利用和保护,乃至人类本身在地球上的持续生存有着最紧密的关系,它已成为目前高等院校文、理、农、工等各专业的必修或选修课程。但目前国内还没有这样一本适用面广的普通生态学教材。

  我们认为,这样的教材应该达到以下要求:(1)统一地把动物生态学和植物生态学主要成就和基础知识溶于一体;同时,由于课程时数有限,而又不能简单地将动物生态学和植物生态学相加;(2)以介绍生态学基础理论为主,但也要兼顾应用生态学的重要领域,以达到与后续各专业的专门课程相衔接;(3)要求内容简明扼要、概念准确明了,文字简洁,图文并茂,达到基础课教材的要求。

  根据这些要求,本书在绪论后按生物与环境、种群生态、群落生态和生态系统四个层次介绍生态学基本原理,然后按环境、资源、农业和人口四个重要领域介绍应用生态学。其分工如下:第一章绪论和第三章种群生态学由孙儒泳编写;第二章生物与环境和第五章生态系统由尚玉昌编写;第四章群落生态学由李博和孙儒泳共同编写;第六章应用生态学由诸葛阳编写。1991年11月邀请山东大学卢浩泉教授、陕西师范大学黄可教授、北京大学蔡晓明教授、内蒙古大学杨持副教授、曲阜师范大学李孟扬副教授、四川师范学院苏智先副教授和高教出版社林金安编辑在曲阜师范大学生物系参加审稿会。根据审稿意见,在各章原作者修改的基础上,最后由孙儒泳统稿和校对。

  本教材的编写工作虽然由我国高等院校动、植物生态学有经验的老师完成,但由于初次合作编写普通生态学基础课教材,缺点和错误在所难免,敬请有关专家和广大读者批评指正。

  最后,对曲阜师范大学及生物系领导,参加审稿的各位专家和高教出版社有关同志表示衷心的感谢。

孙儒泳       1992年5月

第一章        绪论

一、生态学的定义

  生态学是研究有机体与其周围环境——包括非生物环境和生物环境相互关系的科学,这是Haeckel最初所给的定义。非生物环境是指光、温、水、营养物等理化因素,生物环境则是同种和异种的其他有机体。显然,Haeckel在此强调的是相互关系,或称相互作用,有机体与环境的相互作用,有机体之间的相互作用,包括同种有机体之间的种内相互作用和异种有机体之间的种间相互作用。

  ecology(生态学)一词来源于希腊语,eco-表示住所或栖息地,logos表示学问。因此,就字面而言,生态学是研究生物栖息环境的科学。值得一提的是,生态学这个词中的logos-与经济学(economics)的eco-是同一词根。经济学最初是研究“家庭的管理”的,生态学与经济学有密切关系,生态学可理解为有关生物的经济管理的科学。有一本基础生态学教科书,书名就称为《自然的经济学》(The Economys of Nature)。

  Haeckel所赋予生态学的定义很广泛,它引起许多学者的争议。有学者指出,如果生态学内容如此广泛,不属于生态学的学问就不多了。因此,生态学应有更明确的定义,一些著名生态学家对生态学也下过下列定义:

  1.英国生态学家Elton(1927)在最早的一本《动物生态学》中,把生态学定义为“科学的自然历史”(Scientific NaturalHistory)。

  2.前苏联的生态学家Kaшкapoв(1945)认为,生态学研究“生物的形态、生理和行为的适应性”,即达尔文的生存斗争学说中所指的各种适应性。

  虽然上述两定义指出了一些重要的生态学问题,但仍很广泛,与生物学(biology)这个概念不易区分。

  3.澳大利亚生态学家Andrewartha(1954)认为,生态学是“研究有机体的分布和多度的科学”。他的著作“动物的分布与多度”是当时被广泛采用的动物生态学教材,他强调的是种群生态学。

  4.植物生态学家Warming(1909)提出植物生态学研究“影响植物生活的外在因子及其对植物……的影响;地球上所出现的植物群落……及其决定因子……”。这里既包括个体,也包括群落。

  法国的Braun-Blanquet(1932)则把植物生态学称为植物社会学,认为它是一门研究植物群落的科学。

  本世纪60~70年代,动物生态学和植物生态学趋向汇合,生态系统的研究日益受到重视,并与系统理论交叉。在环境、人口、资源等世界性问题的影响下,生态学的研究重心转向生态系统,又有一些学者提出了新的定义。

  5.美国生态学家E.Odum(1956)提出的定义是:生态学是研究生态系统的结构和功能的科学。他的著名教材《生态学基础》(1953,1959,1971)与以前的有很大区别,它以生态系统为中心,对大学生态学教学和研究有很大影响,他本人因此而荣获美国生态学的最高荣誉——泰勒生态学奖(1977)。

  6.我国著名生态学家马世骏的定义也属于这一类,他认为生态学是研究生命系统和环境系统相互关系的科学。

  虽然诸学者给生态学下的定义很不相同,但归纳起来大致可分三类:第一类的研究重点是自然历史;第二类是动物的种群生态学和植物的群落生态学;第三类是生态系统生态学。这三个类型代表了生态学发展的不同阶段,强调不同的基础生态学的分支领域。

二、生态学的研究对象

  明确研究对象,有助于对生态学定义的了解。生态学研究的特殊性,可以从以下几方面来理解:

  1.生态学是研究生物与环境、生物与生物之间相互关系的一门生物学基础分支学科。生物学各分支学科的关系,犹如切多层蛋糕,水平切法表示把生物学按研究的生命现象各个方面加以划分,例如生理学、形态学、遗传学、进化论等各有其特殊研究对象,而生态学研究的则是活生物在自然界中与环境的相互作用和生物之间的相互作用。垂直切法则是按系统分类,把生物学划分为动物学、植物学、细菌学等学科。由此可见,生态学不仅是生物学的基础分支学科之一,也是每一门分类学科的一个重要组成部分。

  2.生态学是研究以种群、群落和生态系统为中心的宏观生物学。现代生物学可按照图1-1所示的方式,把研究对象划分为大小不同的组织层次。生态学研究的主要是右侧的层次。从这个意义上讲,生态学属于宏观生物学的范畴。

  经典生态学研究的最低层次是有机体(个体),按其研究的大部分问题来看,当前的个体生态学应属于生理生态学的范畴,这是生理学与生态学交界的边缘学科。当然,近代一些生理生态学家更偏重于个体从环境中获得资源和资源分配给维持、生殖、修复、保卫……等方面的进化和适应对策上,而生态生理学家则偏重于对各种环境条件的生理适应及其机制上。但是更多的学者把生理生态学和生态生理学视为同义的。

  种群(population)是栖息在同一地域中同种个体组成的复合体。种群是由个体组成的群体,并在群体水平上形成了一系列新的群体的特征,这是个体层次上所没有的。例如种群有出生率、死亡率、增长率;有年龄结构和性比;有种内关系和空间分布格局等等。动物种群生态学在本世纪60年代以前是动物生态学的主流。

  生物群落(biotic community或biocoenosis)是栖息在同一地域中的动物、植物和微生物的复合体。同样,当群落由种群组成为新的层次结构时,产生了一系列新的群体特征,诸如群落的结构、演替、多样性、稳定性……等。植物群落生态学是本世纪60年代以前植物生态学的主体(另一是个体生态学)。

  生态系统(ecosystem)是在同一地域中的生物群落和非生物环境的复合体,它与生物地理群落(biogeocoenosis)同义。对生态系统是否与生物群落同一组织层次,至今仍有不同看法。有的学者认为生态系统生态学就是生物群落学,另一些学者把它们划分为两个层次。本世纪 60年代以后,由于世界的人口、环境、资源等威胁人类生存的挑战性问题,生态系统研究也发展为生态学研究的主流。

  生物圈(biosphere)是指地球上的全部生物和一切适合于生物栖息的场所,它包括岩石圈的上层、全部水圈和大气圈的下层。岩石圈是所有陆生生物的立足点,岩石圈的土壤中还有植物的地下部分、细菌、真菌、大量的无脊椎动物和掘土的脊椎动物,但它们主要分布在土壤上层几十厘米之内。深刻几十米以下,就只有少数植物的根系才能达到。在更深的地下水中(超过100多米),还可发现棘鱼等动物。岩石圈中最深的生命极限可达到2500~3000米处,在那里还有石油细菌。在大气圈中,生命主要集中于最下层,也就是与岩石圈的交界处。有的鸟类能飞到数千米的空中,昆虫和一些小动物能被气流带到更高的地方,甚至在22000米的平流层中也曾发现有细菌和真菌。但这些地方毕竟不能为生物提供长期生活的条件,所以人们称之为副生物圈(parabiosphere)。水圈中几乎到处都有生命,但主要集中在表层和底层。最深的海洋可达11000米以上,就在这样的深处也有深海生物。

  随着全球性环境问题日益受到重视,如温室效应、酸雨、臭氧层破坏、全球性气候变化,全球生态学(global ecology)已应运而生,并成为人们普遍关注的领域。

  3.生态学研究的重点在于生态系统和生物圈中各组成成分之间,尤其是生物与环境、生物与生物之间的相互作用。

  生态学在研究生物与自然环境的相互作用时,还必须依靠生物学以外的其他自然科学,诸如气象学、气候学、海洋学、湖沼学、土壤学等,在研究生态系统时尤其重要。值得一提的是,不仅生态学在其发展过程中提出了包括自然环境和一切生物的生态系统和生态系统生态学的概念,而且在上述这些自然科学发展中也提出了所谓海洋生态系统、农业生态系统、森林生态系统和土壤生态系统等研究方向。生态学的一些原理,已经深入到许多自然科学学科之中,并被广泛地接受。学科间的相互渗透,发展边缘科学,建立学科间的综合性研究,是现代科学发展的特点,也是生态学发展的特点。在近代的生态系统研究中,如国际性的IBP(国际生物学计划)、SCOPE(环境问题的科学委员会)、MAB(人与生物圈计划)和IGBP(国际地圈生物圈计划),都是从事多学科综合研究的。

  考察这种多学科综合研究蓬勃兴起的原因,我们不难发现这样的问题:当今世界上之所以产生环境、资源和人口等重大问题,其重要原因之一就是各门学科彼此孤立地发展,各个部门和行业各行其事,对地球、生物圈和各类生态系统没有一个统一的、彼此协调的管理。例如,为了消灭农、林、医学害虫,人们大量施用 DDT等农药,忽略了它们对人类和其他生物的危害。为了发展水力发电业和农业灌溉而修建水坝,但却对改变水、热、生物资源状况的后果缺乏通盘考虑。为发展工业生产而大量应用化石燃料,从而造成大气污染、CO2浓度增加、酸雨从天而降等严重后果。由于各门学科之间互不通气,导致各种改造自然的措施互相影响、互相冲突,甚至得不偿失。另外,在发展经济时只顾经济效益而不考虑生态后果的作法,也给人类带来严重的危害。沉痛的教训使人们清醒过来,认识到要有整体的观点和系统的观点,既要考虑经济效益,又要顾及生态效益和社会效益,要有持续和协调发展的思想。因此,各学科的汇合、协调、综合,提出统一管理各类生态系统乃至生物圈的规划就成为当务之急的大事。当然,统一、持久、协调地管理好生物圈和各类生态系统并不是生态学一家的职责,它涉及到各种自然科学和社会科学,甚至行政管理部门和全民的意识和觉悟,生态学工作者也无法包揽这样的大业。

  生态学往各个方向的蓬勃发展和与其他自然和社会科学分支的交叉,使一些人们产生了如下的疑问:既然生态学研究涉及的范围如此广泛,它岂不成了包罗万象的自然科学了吗?从另一角度来说,生态学就变成了没有任何特殊研究对象的科学,或不成其为一门独立的科学了。类似的问题,在生态学的发展史上曾不止一次地出现过。前一种倾向是把生态学研究对象无限扩大,而后一种倾向则是要取消生态学。过去曾有人认为,生态学就是生物学,两个概念是等同的。后来还有人觉得生态学与景观地理学分不清。目前生态学与环境科学的关系同样是一个难以取得一致见解的问题。

  尽管过去和现在都有人怀疑生态学的独立性,但生态学毕竟没有被取消,而且得到了发展,并沿着自己独特的途径而前进。目前,生态学已成为一门研究内容广泛、分支学科众多、综合性很强的学科。另一方面,生态学也没有取代土壤学、气象学、海洋学、林学、农学等学科;相反地,在生态学的影响下,这些学科都得到了进一步的发展,并提出一些新的研究方向。而生态学本身也在各门学科发展的影响下同时向前发展。

  那么生态学的特殊性究竟在哪里?40年代和50年代,许多动物生态学家曾把研究种群及其数量和分布作为研究的中心对象,而植物生态学家把植物群落和个体适应作为研究的中心对象。到60年代以后,不少学者把生态系统作为生态学的特殊研究对象。Jordon(1975)说过,生态学合理的定义应该能表明研究对象和单位的特殊性。他认为生态系统是生态学研究的基本单位。生态系统是一个综合体,它包括生产者、消费者和分解者这些生物和非生物环境。生态系统又是一个功能单位,其功能主要表现在物质流、能量流和信息流(稳态和调节功能)上,通过三大流,生态系统的各个成员联系成为一个具有统一功能的系统,并具有稳态和反馈调节的内部机制。近来,Barnett(1978)提出了一个新的术语: noosystem(noo-意为智慧性, system是系统)作为生态学基本研究单位,它包括自然的、社会的、经济的、文化等方面因素。他还认为用环境科学这个术语来给这个学科间科学作定义是合适的,因为它强调了人类对这个noosystem的结构和功能的影响,也强调了为人类的生存和福利而管理这个系统的问题。由此可见,这个noosystem与我国生态学家马世骏所倡导的自然-经济-社会复合系统是同义词。总之,当前生态学发展的主流是研究生态系统。

  生态系统的研究,包括近代的全球生态学和自然-经济-社会复合系统的研究,是多学科的综合性研究。考察一下在上述多学科综合研究中的生态学家的作用是必要的。生态系统的研究往往需要气候学家、水文学家、土壤学家、动物学家、植物学家和微生物学家等许多学科的科学家共同协作,但在研究过程中,生态学家(并非指动物生态学家、植物生态学家等分支学科的研究者)往往具有特殊的作用。因为其他学科一般只研究气候、土壤、……等某个方面的问题,而生态学家却要研究其间的相互作用和相互联系,研究整个系统的物质流、能量流和信息流。关心整个系统的除生态学家外,还有系统科学家,他们与生态学家一起根据客观存在的各个成分间相互联系和相互作用,建立系统模型,进行模拟研究。由此可见,现代的生态学工作者可以分为两大类型。一是专门从事如昆虫生态学、藻类生态学等单个生物类群研究的专家;另一类则是带有更宏观的目的和对象,需要有更广泛的知识,并以生态系统理论武装起来、能与系统科学家相结合的生态学家。而后者则往往是上述综合研究的设计者和组织者,这就是生态学发展的现实。强调生态系统中各个组成成分的相互联系,尤其是相互作用(即interaction),从生态系统整体来研究能量、物质和信息的流动和转换……,这正是生态学的研究对象的特殊性。由此可见,虽然生态系统所包含的成分很广、生态科学与其他学科的交叉也很广泛,但生态学并不是分别深入地去分析研究各个组分的所有各方面(如土壤学、水文学、气候学、动物学、植物学等),或去吞并这些学科,而是研究其各个组成成分的相互联系和相互作用,并从系统整体上去研究其结构、功能和动态、甚至优化和调控。

  从前述第二点也可看到,尽管近代生态学已超出个体、种群、群落和生态系统这些组织层次的框框,向宏观和微观两个方向发展,但无论小到分子层次,大到全地球层次,生态学家都没有离开生物与环境和生物与生物之间的相互作用。实际上,这是Haeckel最初给生态学所下的定义的范畴。生态学的研究对象的特殊性,可能就在这里。

  事物普遍联系法则是辩论唯物主义哲学的最重要法则之一。从这个意义上讲,生态学又是在分析和研究生物与环境和生物与生物之间的一种哲学,即人们所称谓的生态哲学。

  总之,生态学还要继继向前发展,这是人类社会发展的实践所决定的,生态学决不会因为人们对其定义和研究对象没有统一看法而停滞不前。一个统一的,为学者们所普遍承认的定义和对象必将在未来产生。

三、生态学发展简史

  生态学的发展史大致可概括为三个阶段:生态学建立前期,生态学成长期和现代生态学发展期。生态学发展史证明它是密切结合人类实践,是在实践活动基础上发展起来的。

  (一)生态学建立前期 由公元前2世纪到公元16世纪的欧洲文艺复兴,是生态学思想的萌芽时期。关于生态学的知识,最原始的人类在进行渔猎生活中,就积累着生物的习性和生态特征的有关生态学知识,只不过没有形成系统的、成文的科学而已。直到目前,劳动人民在生产实践中获得的动植物生活习性方面的知识,依然是生态学知识的一个重要来源。作为有文字记载的生态学思想萌芽,在我国和希腊古代著作和歌谣中都有许多反映。我国的《诗经》中就记载着一些动物之间的相互作用,如“维鹊有巢,维鸠居之”,说的是鸠巢的寄生现象。《尔雅》一书中就有草、木两章,记载了200多种植物的形态和生态环境。古希腊的安比杜列斯(Empedocles)就注意到植物营养与环境的关系,而亚里士多德(Aristotle)及其学生都描述了动植物的不同生态类型,如分水栖和陆栖,肉食、食草、杂食等,气候和地理环境与植物生长的关系等。

  (二)生态学的建立和成长期 从公元16世纪到20世纪50年代是生态学的建立和成长期。曾被推举为第一个现代化学家的Boyle1670年发表了低气压对动物的效应的试验,标志着动物生理生态学的开端。1735年法国昆虫学家 Reaumur在其昆虫学著作中,记述了许多昆虫生态学资料,他也是研究积温与昆虫发育的先驱。1855年Al.de Candolle将积温引入植物生态学,为现代积温理论打下了基础。1807年德国植物学家A.Humboldt在《植物地理学知识》一书中,提出植物群落、群落外貌等概念,并结合气候和地理因子描述了物种的分布规律。1859年法国的Saint Hilaire首创ethology一词,以表示有机体及其环境之间的关系的科学,但后来一般将此词作为动物行为学的名词。直到1869年,Haeckel首次提出生态学的定义。1877年德国的Mobius 创立生物群落(biocoenose)概念。1890年Merriam首创生命带(life zone)假说。1896年Schroter始创个体生态学(autoecology)和群体生态学(synecology)两个生态学概念。此后,1895年丹麦哥本哈根大学的Warming的《植物分布学》(1909年经作者本人改写,易名为《植物生态学》),和1898年德国波恩大学Schimper的《植物地理学》两部划时代著作,全面总结了19世纪末叶以前植物生态学的研究成就,标志着植物生态学已作为一门生物科学的独立分支而诞生。至于在动物生态学领域,Adams(1913)的《动物生态学的研究指南》,Elton(1927)的《动物生态学》,Schelford的《实验室和野外生态学》(1929)和《生物生态学》(1939),Chapman(1931)的以昆虫为重点的《动物生态学》, Bodenheimer(1938)的《动物生态学问题》等教科书和专著,为动物生态学的建立和发展为独立的生物学分支作出了重要贡献。我国费鸿年(1937)的《动物生态学纲要》也在此时期出版,是我国第一部动物生态学著作。前苏联的首部《动物生态学基础》也于1945年由Kaшкapoв完成并出版。但直到Allee,Emerson等合写的内容极为广泛的《动物生态学》原理于1949年出版时,动物生态学才被认为进入成熟期。由此可见,植物生态学的成熟大致比动物生态学要早半个世纪,并且自19世纪初到中叶,植物生态学和动物生态学是平行和相对独立发展的时期。植物生态学以植物群落学研究为主流,动物生态学则以种群生态学为主流。

  在植物群落学研究方面,在半个多世纪中大致形成了4个主要学派:

  1.英美学派 以美国的F.E.Clements和英国的A.G.Tansley为代表。以研究植物群落的演替和创建顶极学说而著名,有影响的著作有Clements(1916)的《植物的演替》,Clements与Weaver(1929)的《植物生态学》和Tansley(1923)的《实用植物生态学》等。

  2.法瑞学派 以法国的J.Braun-Blanquet和瑞士的E.Rübel为代表。他们以特征种和区别种划分群落类型,称为群丛,并建立了比较严格的植被等级分类系统,完成了大量的植被图,在各学派中影响最大。主要著作有 Braun-Blanquet(1928)的《植物社会学》和Rübel(1922)的《地植物学研究方法》。

  3.北欧学派 以瑞典的 Du.Rietz为代表,以注重群落分析为特点。 1935年与法瑞学派合流后,被称为大陆学派。重要著作有Rietz(1921)的《近代社会学方法论基础》。

  4.前苏联学派B.H.Cyкaчёв为代表。他们注重建群种与优势种,建立了一个植被等级分类系统,并重视植被生态与植被地理工作。代表著作有Cyкaчёв的《植物群落学》(1908)和和《生物地理群落学与植物群落学》(1945)。

  动物生态学在本世纪60年代以前的主流是动物种群生态学,尤其是关于种群调节和种群增长的数学模型研究。50年代在美国冷泉港会议上进行了有关种群调节的大论战。生物学派的代表人物有澳大利亚的 Nicholson和英国的 Lack等;而气候学派的代表是澳大利亚的 Andre-wartha和 Birch;此外,也有折衷的,如 Milne等。种群增长模型研究,有 Pearl(1920)再度提出Verhulst(1838)的逻辑斯谛模型,到Lotka-Volterra(1926)的竞争和捕食模型,Gause(1934)的实验种群研究。此外,在本世纪60年代以前,植物的生理生态、动物的生理生态或实验生态,动物群落、动物行为、湖泊的生产力和能量收支等方面也都有重要的发展。

  (三)现代生态学发展期 从本世纪60年代至今,是生态学蓬勃发展的年代。二次大战以后,人类的经济和科学技术获得史无前例的飞速发展,既给人类社会带来了进步和幸福,也带来了环境、人口、资源和全球性变化等关系到人类自身生存的重大问题。这些是促进生态学大发展的时代背景和实践基础;而近代的数学、物理、化学和工程技术向生态学的渗透,尤其是电子计算机、高精度的分析测定技术、高分辨率的遥感仪器和地理信息系统等高精技术为生态学发展准备了条件。现代生态学发展的主要趋势如下:

  1.生态系统生态学研究是生态学发展的主流。国际生物学计划(IBP,1964~1974)是有 97个国家参加,包括陆地生产力、淡水生产力、海洋生产力、资源利用和管理等7个领域的生物科学中空前浩大的计划,其中心是全球主要生态系统的结构、功能和生物生产力研究。IBP先后出版35本手册和一套全球主要生态系统丛书。以后,为 1972年开始的更具有实践意义的人与生物圈(MAB)计划所替代。以生态系统为中心的特点也反映在生态学教科书上。 E.Odum的《生态学基础》(1983改名为Basic Ecology),开创以生态系统为骨干的体系。以后,分别讨论植物生态学和动物生态学的教材就很少了。Harper(1977)的研究,打开了《植物种群生态学》的局面,也促进了动植物生态学的汇流。种群生态学成为生态系统研究的基础。

  2.系统生态学的发展是系统分析和生态学的结合,它进一步丰富了本学科的方法论,E.Odum甚至称其为生态学发展中的革命。Patten等(1971)的《生态学中的系统分析和模拟》、Smith(1975)的《生态学模型》,Jorgenson(1983,1988)的《生态模型法原理》和H.Odum(1983)的《系统生态学引论》等为这方面的主要专著。

  3.70年代以来,群落生态学有明显发展,由描述群落结构、发展到数量生态学,包括群落的排序和数量分类,并进而探讨群落结构形成的机理。 Strong等(1984)的《生态群落》、Gee等(1987)的《群落的组织》和Hastings(1988)的《群落生态学》文集。Tilman(1982,1988)则从植物资源竞争模型研究开始探讨群落结构理论,如《资源竞争与植物群落》和《植物对策与植物群落的结构和动态》, Cohen的《食物网和生态位空间》(1978)、《群落食物网:资料和理论》(1990)和Pimm的《食物网》(1982)等著作,使食物网理论有明显发展,特别是提出一些统计规律和预测模型(如级联模型cascade model)。Schoener(1986)则明确提出《群落生态学的机理性研究:一种新还原论?》。

  4.现代生态学向宏观和微观两极发展,虽然宏观的是主流,但微观的成就同样重大而不容忽视。在生理生态学方面,80年代以来的重要专著有Townsend等(1981)的《生理生态学:对资源利用的进化研究》,其再版改名为Sibly等(1987)的《生理生态学:进化研究》,其作者之一Calow创办了《功能生态学》新刊(1987年开始,英国生态学会主办)。 1986年有 20余名专家讨论生理生态学研究新方向,提出了发展有机体生物学的一个多学科综合研究。植物生理生态学领域的重要著作有Lacher(1975)的《植物生理生态学》。

  行为生态学的发展。德国的 Lorens(1950)和 Tinbergen(1951,1953)发展了行为生态学,他们均是诺贝尔奖金获得者。Wilson(1975)的《社会生物学:新的综合》是一部名著,重点在社群行为。J.Krebs(1978,1987)的《行为生态学引论》是该领域第一本较全面系统的专著。至于从进化角度讨论行为的专著有 Alock(1975)的《动物的行为:进化研究》和 Barnard(1983)的《动物的行为:生态学和进化论》。

  化学生态学。种间和种内斗争,都会依赖于化学物质,它也是群落和生态系统的基础。生态学考虑信息的作用为时不长。第一本是 Sondheimer(1969)的《化学生态学》,以后有Barbier(1979)的《化学生态学引论》和Harborne(1988)的《生态生物化学引论》和Bell等(1984;1990有中译本)的《昆虫化学生态学》。

  生态学、行为学和进化论相结合,形成了进化生态学,也是当前生态学发展的一个特点。最早提出进化生态学的是Orians(1972),70年代获得较显著发展,出现多本专著,如 Pianka(1974)、Emlen(1973)、Shorrocks(1984)和前苏联学者 Shvarts(1977)所著的专著都以《进化生态学》或类似书名出版。Futuyma(1983)则编著了《协同进化》。

  5.应用生态学的迅速发展是70年代以来的另一重要趋势,其方向之多、涉及领域和部门之广,与其他自然科学和社会科学结合点之多,真是五花八门,使人感到难以给予划定范围和界限。限于篇幅,仅介绍几个显著的。生态学与环境问题研究相结合,是70年代后期应用生态学最重要的领域。这不仅是污染生态学的发展,还促进保护生态学、生态毒理学、生物监察、生态系统的恢复和重建、生物多样性的保护等方向。主要著作如:Anderson(1981)的《环境科学用的生态学》,Park(1980)的《生态学与环境管理》、Polunin(1986)的《生态系统的理论与应用》、IUCN(1980)的《世界保护对策:生物资源保护与持续发展》等。

  生态学与经济学相结合,产生了经济生态学。虽然这是尚未成熟的学科,但国内外都给以相当重视,它研究各类生态系统、种群、群落、生物圈的过程与经济过程相互作用方式、调节机制及其经济价值的体现。适宜于生态学家读的可能是 Clark(1981)的《生物经济学》一书。

  生态工程是根据生态系统中物种共生、物质循环再生等原理设计的分层多级利用的生产工艺。我国在农业生态工程应用上广为群众按受,创造了许多不同形式,已引起国际上重视,虽然其理论发展还落后于实践。Mitsch(1989)等的《生态工程》是世界上第一本生态工程专著。

  人类生态学的定义、内容和范围,大约是最难准确划定的,它也是联系自然科学和社会科学的纽带。虽然 70年代已有人类生态学专著出现,如 Sargent(1974)、Ehrlich(1973)和 Smith(1976),以后有Clapham(1981)的《人类生态系统》,但尚未见公认而比较系统的专著。马世骏(1983)提出的“社会-经济-自然复合生态系统的概念与人类生态系统很接近,而前苏联的《社会生态学》(马尔科夫,1989)大致与人类生态学相一致。

  此外,农业生态学、城市生态学、渔业生态学、放射生态学等都是生态学应用的重要领域。

  6.与应用领域密切相关、从研究层次又更为宏观的景观生态学和全球生态学是近一二十年发展起来的新方向。前者如Naveh(1983)的《景观生态学:理论和应用》,Forman等(1986)的《景观生态学》。后者与全球性的环境问题和全球性变化有关,也可称为生物圈生态学,而盖阿假说(Gaia hypothesis),即地球表面的温度和化学组成是受地球这个行星的生物总体(biota)的生命活动所主动调节的,并保持着动态的平衡,这是全球生态学的主要理论,目前已受到广泛重视。主要著作有: Lovelock(1988)的《盖阿时代》,Rambler(1989)的《全球生态学:走向生物圈科学》、和Bolin(1979)、Southwick(1985)等以“全球生态学”为书名的专著。

四、生态学的分支学科

  生态学在目前已发展为庞大的学科体系,现在想要弄清已有多少分支学科,不但要费许多时间,而且很难达到一致。下面按不同标准加以简单的划分。

  按照研究的生物组织水平划分:个体生态学、种群生态学、群落生态学和生态系统生态学。全球生态学则可被认为是更高层次的新兴而尚未成熟的分支学科。

  按生物分类类群划分:动物生态学、昆虫生态学、植物生态学、微生物生态学。此外,还有独立的人类生态学。

  按栖息环境划分:淡水生态学、海洋生态学、河口生态学和陆地生态学。而陆地生态学又可再分为森林生态学、草地生态学、荒漠生态学和冻原生态学。此外,热带生态学、湿地生态学也是常被认为是独立的分支。

  按交叉学科划分:数学生态学、化学生态学、物理生态学、地理生态学、生理生态学、进化生态学、行为生态学、生态遗传学,经济生态学等。

  至于按应用领域划分,我们已在介绍应用生态学时列举了许多。

  此外也有人按研究方法使用野外生物学、实验生态学和理论生态学等述语。

  最后,当今生态学已经冲出学术界,而被一些人带进了社会实践活动。人们对于人口、资源和环境的关注,生态学已经是人人皆知的名词。例如,已有十余个发达国家出现了关心生态问题,并以生态党、绿色党等为名的政党。为此,现在已有少数国家用不同名词来区别从事科学和教育的生态学家,如 ecologue(法文)和 ecologo(西班牙文),和从事社会政治活动的生态活动家,如ecologist(法)和 ecologistas(西)了。

一、环境与生态因子的概念

  环境是指某一特定生物体或生物群体以外的空间及直接、间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和。环境总是针对某一特定主体或中心而言的,离开了这个主体或中心也就无所谓环境,因此环境只具有相对的意义。在环境科学中,一般以人类为主体,环境是指围绕着人群的空间以及其中可以直接或间接影响人类生活和发展的各种因素的总体。在生物科学中,一般以生物为主体,环境是指围绕着生物体或者群体的一切事物的总和。所指主体的不同或不明确,往往是造成对环境分类及环境因素分类不同的一个重要原因。

  生态因子是指环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有着直接或间接影响的环境要素,如温度、湿度、食物、氧气、二氧化碳和其他相关生物等。生态因子中生物生存所不可缺少的环境条件,也称生物的生存条件。生态因子也可认为是环境因子中对生物起作用的因子,而环境因子则是指生物体外部的全部环境要素。

二、生态因子的分类

  在任何一种生物的生存环境中都存在着很多生态因子,这些生态因子在其性质、特性和强度方面各不相同,它们彼此之间相互制约,相互组合,构成了多种多样的生存环境,为各类极不相同生物的生存进化创造了不计其数的生境类型。生态因子的数量虽然很多,但可依其性质归纳为五类:

  1.气候因子 如温度、湿度、光、降水、风、气压和雷电等。

  2.土壤因子 土壤是在岩石风化后在生物参与下所形成的生命与非生命的复合体,土壤因子包括土壤结构、土壤有机和无机成分的理化性质及土壤生物等。

  3.地形因子 如地面的起伏,山脉的坡度和阴坡阳坡等,这些因子对植物的生长和分布有明显影响。

  4.生物因子 包括生物之间的各种相互关系,如捕食、寄生、竞争和互惠共生等。

  5.人为因子 把人为因子从生物因子中分离出来是为了强调人的作用的特殊性和重要性。人类的活动对自然界和其他生物的影响已越来越大和越来越带有全球性,分布在地球各地的生物都直接或间接受到人类活动的巨大影响。

  除了上述分类法以外,Smith(1935)曾把生态因子分成密度制约因子(density dependentfactors)和非密度制约因子(density independent factors)两大类,前者的作用强度随种群密度的变化而变化,因此有调节种群数量,维持种群平衡的作用,如食物、天敌和流行病等各种生物因子;后者的作用强度不随种群密度的变化而变化,因此对种群密度不能起调节作用,如温度、降水和天气变化等非生物因子。但有些学者(如 Andrewartha和 Birch)反对把生态因子区分为密度制约因子和非密度制约因子。

  前苏联学者Moнчадский(1953)则依据生态因子的稳定程度将其分为稳定因子和变动因子两大类。稳定因子是指终年恒定的因子,如地磁、地心引力和太阳辐射常数等,这些稳定生态因子的作用主要是决定生物的分布。变动因子又可分为周期变动因子和非周期变动因子,前者如一年四季变化和潮汐涨落等;后者如刮风、降水、捕食和寄生等,这些生态因子主要是影响生物的数量。Moнчадский的分类法具有一定的独创性,对了解生态因子作用的性质有很大帮助。

三、生态因子作用的几个特点

  1.综合性 每一个生态因子都是在与其他因子的相互影响、相互制约中起作用的,任何一个因子的变化都会在不同程度上引起其他因子的变化。例如光强度的变化必然会引起大气和土壤温度和湿度的改变,这就是生态因子的综合作用。

  2.非等价性 对生物起作用的诸多因子是非等价的,其中必有1~2个是起主要作用的主导因子。主导因子的改变常会引起许多其他生态因子发生明显变化或使生物的生长发育发生明显变化,如光周期现象中的日照长度和植物春化阶段的低温因子就是主导因子。

  3.不可替代性和互补性 生态因子虽非等价,但都不可缺少,一个因子的缺失不能由另一个因子来替代。但某一因子的数量不足,有时可以靠另一因子的加强而得到调剂和补偿。例如光强减弱所引起的光合作用下降可靠CO2浓度的增加得到补偿,锶大量存在时可减少钙不足对动物造成的有害影响。

  4.限定性 生物在生长发育的不同阶段往往需要不同的生态因子或生态因子的不同强度。因此某一生态因子的有益作用常常只限于生物生长发育的某一特定阶段。例如低温对某些作物的春化阶段是必不可少的,但在其后的生长阶段则是有害的;很多昆虫的幼虫和成虫生活在完全不同的生境中,因此它们对生态因子的要求差异极大。

第二节 生物与环境关系的基本原理

一、生物对生态因子的耐受限度

  早在1840年,德国有机化学家Justus von Liebig就认识到了生态因子对生物生存的限制作用。在他所著的《有机化学及其在农业和生理学中的应用》一书中,分析了土壤表层与植物生长的关系,并得出结论说,作物的增产与减产是与作物从土壤中所能获得的矿物营养的多少呈正相关的。这就是说,每一种植物都需要一定种类和一定数量的营养物,如果其中有一种营养物完全缺失,植物就不能生存。如果这种营养物质数量极微,植物的生长就会受到不良影响。这就是Liebig的“最小因子法则”(law of the minimum)。

  Liebig之后又有很多人作了大量的研究,认为对最小因子法则的概念必须作两点补充才能使它更为实用:

  第一,最小因子法则只能用于稳态条件下,也就是说,如果在一个生态系统中,物质和能量的输入输出不是处于平衡状态,那么植物对于各种营养物质的需要量就会不断变化,在这种情况下,Liebig的最小因子法则就不能应用。

  第二,应用最小因子法则的时候,还必须考虑到各种因子之间的相互关系。如果有一种营养物质的数量很多或容易被吸收,它就会影响到数量短缺的那种营养物质的利用率。另外,生物常常可以利用所谓的代用元素,也就是说,如果两种元素属于近亲元素的话,它们之间常常可以互相代用。例如环境中钙的数量很少而锶的数量很多,一些软体动物就会以锶代替钙来建造自己的贝壳。

  Liebig在提出最小因子法则的时候,只研究了营养物质对植物生存、生长和繁殖的影响,并没有想到他提出的法则还能应用于其他的生态因子。经过多年的研究,人们才发现这个法则对于温度和光等多种生态因子都是适用的。

  1913年,美国生态学家V.E.Shelford在最小因子法则的基础上又提出了耐受性法则(lawof tolerance)的概念,并试图用这个法则来解释生物的自然分布现象。他认为生物不仅受生态因子最低量的限制,而且也受生态因子最高量的限制。这就是说,生物对每一种生态因子都有其耐受的上限和下限,上下限之间就是生物对这种生态因子的耐受范围,其中包括最适生存区。Shelford的耐受性法则可以形象地用一个钟形耐受曲线来表示(图2-1)。

  对同一生态因子,不同种类的生物耐受范围是很不相同的。例如,鲑鱼对温度这一生态因子的耐受范围是0~12℃,最适温为4℃;豹蛙对温度的耐受范围是0~30℃,最适温度为22℃;斑鳉的耐受范围是10~40℃,而南极鳕所能耐受的温度范围最窄,只有-2~2℃。上述的几种生物对温度的耐受范围差异很大,有的可耐受很广的温度范围(如豹蛙、斑鳉),称广温性生物(eury-therm);有的只能耐受很窄的温度范围(如鲑鱼、南极鳕),称狭温性生物(stenotherm)。对其他的生态因子也是一样,有所谓的广湿性(euryhydric)、狭湿性(stenohydric);广盐性(euryha-line)、狭盐性(stenohaline);广食性(euryphagic)、狭食性(stenophagic);广光性(euryphotic)、狭光性(stenophotic)和广栖性(euryoecious)、狭栖性(stenoecious)等(图 2-2)。广适性生物属广生态幅物种,狭适性生物属狭生态幅物种。

  一般说来,如果一种生物对所有生态因子的耐受范围都是广的,那么这种生物在自然界的分布也一定很广,反之亦然。各种生物通常在生殖阶段对生态因子的要求比较严格,因此它们所能耐受的生态因子的范围也就比较狭窄。例如,植物的种子萌发,动物的卵和胚胎以及正在繁殖的成年个体所能耐受的环境范围一般比非生殖个体要窄。

  Shelford提出的耐受性法则曾引起许多学者的兴趣,促进了在这一领域内的研究工作,并形成了耐受生态学(toleration ecology)。应当指出的是,自然界中的动物和植物很少能够生活在对它们来说是最适宜的地方,常常由于其他生物的竞争而把它们从最适宜的生境中排挤出去,结果只能生活在它们占有更大竞争优势的地方。例如,很多沙漠植物在潮湿的气候条件下能够生长得更茂盛,但是它们却只分布在沙漠中,因为只有在那里它们才占有最大的竞争优势。

  生物的耐受曲线并不是不可改变的,它在环境梯度上的位置及所占有的宽度在一定程度上可以改变,这些改变有的是表现型变化,有的也出现遗传性上的变化。因此,生物对环境条件的缓慢而微小的变化具有一定的调整适应能力,甚至能够逐渐适应于生活在极端环境中。例如,有些生物已经适应了在火山间歇泉的热水中生活。但是,这种适应性的形成必然会减弱对其他环境条件的适应。一般说来,一种生物的耐受范围越广,对某一特定点的适应能力也就越低。与此相反的是,属于狭生态幅的生物,通常对范围狭窄的环境条件具有极强的适应能力,但却丧失了在其他条件下的生存能力。

  虽然Shelford提出的耐受性法则基本上是正确的,但是大多数生态学家认为,只有把这个法则与Liebig的最小因子法则结合起来才具有更大的实用意义。这两个法则的结合便产生了限制因子(limiting factors)的概念,这个概念的含义是:生物的生存和繁殖依赖于各种生态因子的综合作用,但是其中必有一种和少数几种因子是限制生物生存和繁殖的关键性因子,这些关键性因子就是所谓的限制因子。任何一种生态因子只要接近或超过生物的耐受范围,它就会成为这种生物的限制因子。

  如果一种生物对某一生态因子的耐受范围很广,而且这种因子又非常稳定,那么这种因子就不太可能成为限制因子;相反,如果一种生物对某一生态因子的耐受范围很窄,而且这种因子又易于变化,那么这种因子就特别值得详细研究,因为它很可能就是一种限制因子。例如,氧气对陆生动物来说,数量多、含量稳定而且容易得到,因此一般不会成为限制因子(寄生生物、土壤生物和高山生物除外),但是氧气在水体中的含量是有限的,而且经常发生波动,因此常常成为水生生物的限制因子,这就是为什么水生生物学家经常要携带测氧仪的原因。限制因子概念的主要价值是使生态学家掌握了一把研究生物与环境复杂关系的钥匙,因为各种生态因子对生物来说并非同等重要,生态学家一旦找到了限制因子,就意味着找到了影响生物生存和发展的关键性因子,并可集中力量研究它。

二、生物对各生态因子耐受性之间的相互关系

  一个常见的现象是,在对生物产生影响的各种生态因子之间存在着明显的相互影响,因此,完全孤立地去研究生物对任一特定生态因子的反应往往会得出片面的结论。例如,很多陆地生物对温度的耐受性往往是同它们对湿度的耐受性密切相关的,这是因为影响温度调节的生理过程本身是由摄水的难易程度控制的。一般说来,如果有两个或更多的生态因子影响着同一生理过程,那么这些生态因子之间的相互影响是很容易被观察到的。生物对于两种不同生态因子耐受性之间的相互关系,E.R.Pianka(1978)曾作过清楚的说明,他设想有一种生物生活在各种不同的小生境中,并把这种生物的适合度(fitness)看作是相对湿度的一个函数,如图2-3(a)所示。从图中不难看出,这种生物在什么温度下适合度最大要取决于它所生活的小生境的温度条件。当温度适中(32.5℃)和湿度也适中(90%)时,该种生物的适合度将达到最大。同样,沿着一个温度梯度,该种生物的适合度也会发生类似的变化[图2-3(b)]。如果把湿度条件和温度条件结合起度来考虑,则会如图2-3(c)所显示的那样。从图中可以看出,当湿度很低和很高时,该种生物所能耐受的温度范围都比较窄(中湿条件下所能耐受的温度范围较宽)。同样,在低温和高温条件下(两极端温度),该种生物所能耐受的湿度范围也比较窄,而在中温或最适温度条件下所能耐受的湿度范围比较宽。可见,生物生存的最适温度取决于湿度状况,而生物生存的最适湿度又依赖于温度状况。

  以上关于两个生态因子之间相互作用的描述在很多研究实例中都得到了证实。1970年,P.A.Haefner研究了三种生态因子在决定一种褐虾(Crangon septemspinosa)最适耐受范围时的相互作用情况。他依据死亡百分数确定褐虾的忍受限度,并把携卵雌虾对温度和盐浓度的耐受能力分为许多等值同心带[图2-4(a)],该图与图2-3(c)极为相似。从图中可以再一次看到,褐虾的最大适合度也是发生在两个因子的中值处。在上述实验的基础上,还可以考虑增加第三个生态因子,即水中的溶氧量。图2-4(a)实际上是褐虾在溶氧量很低的水体中对温度和盐浓度的耐受曲线,而图2-4(b)则是褐虾在含氧丰富的水体中对温度和盐浓度的耐受曲线。将两个图加以比较就可以看出,第三个生态因子的存在使褐虾的耐受曲线发生了变化,这清楚地表明了三个生态因子之间的相互影响。这些实验表明:固定不变的最适概念只有在单一生态因子起作用时才能成立,当同时有几个因子作用于一种生物时,这种生物的适合度将随这几个因子的不同组合而发生变化,也就是说,这几个生态因子之间是相互作用、相互影响的。

  生物对非生物因子的生理耐受范围对植物和动物的分布显然具有重要影响,我们所观察到的现存生物的分布状况,大都能用非生物因子的作用来加以解释。但是,非生物因子通常只能告诉我们一种生物不能分布在什么地方,却不能准确地告诉我们生物将会分布在什么地方,这是因为在非生物因子允许生物存在的地方,却可能因受其他因子的限制,使生物无法在那里生存,如生物之间的竞争和生物地理发展史中的偶然事件等。同其他生物的关系有可能把这种生物从适于它们生存的地区排挤出去,这些关系包括竞争和捕食等。因此,我们可以把生物的分布区分为两种情况:(1)生理分布区和生理最适分布区;(2)生态分布区和生态最适分布区。前者只考虑生物的生理耐受性而排除其他生物对其分布的影响;后者是指生物在自然界的实际分布区,这种分布区是非生物因子和生物因子共同作用的结果(图2-5)。

  当然,生物因子和非生物因子之间也是相互影响的。例如,处在生物耐受范围边界或靠近边界时,作为生物个体的竞争能力就会减弱,而作为种群对于寄生物和捕食者侵袭的抵御能力也会减弱。很多实验都已证实,生物对非生物因子的耐受范围或最适生存区段常因生物之间的竞争而被改变。正如前面我们所说过的那样,生物与其非生物环境之间的生理关系本身并不能完全地解释生物在自然界的分布现象,但依据非生物因子的作用却能够解释生物为什么不能在某些地方生活。

三、大环境和小环境对生物的不同影响

  依环境范围大小可将生物的环境区分为小环境和大环境。小环境是指对生物有着直接影响的邻接环境,如接近植物个体表面的大气环境、土壤环境和动物洞穴内的小气候等。大环境则是指地区环境(如具有不同气候和植被特点的地理区域)、地球环境(包括大气圈、岩石圈、水圈、土壤圈和生物圈的全球环境)和宇宙环境。大环境不仅直接影响着小环境,而且对生物体也有着直接或间接的影响。

  影响生物生存的非生物因子常常是在相当大的地理区域内起作用的,因此我们可以根据各种物理化学特性划分出不同的地理区域,如根据土壤类型、气候和地质形成过程等。从这种分类中可以得出生态学的一般结论,从而可以知道哪些生物可以在这里定居,哪些生物不能定居。继而,根据生物种类的一定组合特征(即生物群落)可以区分各个不同的气候区,像我们常说的热带森林群落带、温带森林群落带和苔原生物群落带等等。生物群落带(biome)是指具有相似群落的一个区域生态系统类型,它把具有相似非生物环境和相似生态结构的区域连成一个大区。但是这种区分只具有最一般的共性,因为生物只受其邻接环境的影响。例如,森林植物在其下面可提供一个荫凉场所;植物茎和叶的结构和角度可以改变气流并使其下面的地面产生绝热效应。植物的呼吸活动和对气流的阻碍作用都能使湿度和气体浓度发生局部变化。落叶及其所形成的枯枝落叶层在它们腐烂分解以前,会像地毯一样覆盖在土壤表面,起着绝热层的作用。在形成小环境特点方面,动物也起着一定的作用,例如,挖掘地道穴居的动物往往无意中为其他动物创造着可利用的新环境。草食动物的各种取食活动可改变和影响植被的结构,也可创造出小环境。甚至动物排出的粪堆也能影响局部土壤条件,粪堆本身也为食粪动物创造了一个新的小环境。

  这些小环境的重要性及其与大环境特征的差异程度可以从Schimitschek的一项研究工作中看出,他研究了一根倒木树干上的小环境分布格局(图2-6),并分析了八齿小蠹(Ips typogra-phus)对树干小环境的利用情况。首先,Schimitschek把树木划分出5个环境特征明显不同的小生境(1~5区),并分析了八齿小蠹在生殖时对这5个生境小区的利用情况。他的结论是,只有第4生境小区能使八齿小蠹进行正常的生殖。第1小区受日光照射太强烈,无法在此产卵;第2小区虽然可以产卵,但受日光照射时间仍然较长,卵会因湿度不足而干瘪;在第3小区,幼虫可以生长发育,但因温度仍然较高而使幼虫在成熟前死亡;第5小区位于倒木的最下面,阴暗潮湿,幼虫死亡率高达75~92%。

  1973年,W.A.Calder研究了小气候与蜂鸟巢的关系,他发现蜂鸟巢的位置总是选择在使卵和雏鸟不致受到不利温度伤害的地方(图2-7)。作为恒温动物的鸟类常因辐射作用而损失体热,蜂鸟巢几乎毫无例外地建筑在一个突出树枝的下方,这个树枝就成了鸟和天空之间的遮护物。此外,鸟巢本身又是一个绝热体,可使鸟卵的温度大大高于孵卵雌鸟身体表面的温度。据估计,如果没有突出树枝的遮护,鸟体辐射损失的热量将会增加大约3倍。如果鸟卵不是放在绝热的鸟巢内和受雌鸟孵卵的话,那么鸟卵的温度到晚上就会接近空气的温度(约4℃左右),而鸟巢内的卵在夜晚时的温度通常都在30℃以上。总之,由于小气候的创造,鸟卵周围环境的温度要比气象所记录的大气候温度高得多。

  1969年,M.J.Coe研究了由于巨大的羊茅草(Festuca spp.)草丛的隔离作用而产生的小气候效应。草丛外部空气的温度波动在草丛内部得到了缓冲。据测定:草丛外层叶间的空气温度波动范围是0.3~13.6℃;而在草丛内层叶间的空气温度波动范围是1.8~11.7℃;在羊茅草丛的基部,平均空气温度为7℃,上下波动幅度只有2.1℃。以上研究实例都说明了在生态学工作中,应当特别重视在小环境层次上对非生物因子进行研究。四、生物对生态因子耐受限度的调整

  正如前面我们已经提到过的那样,任何一种生物对生态因子的耐受限度都不是固定不变的。在进化过程中,生物的耐受限度和最适生存范围都可能发生变化,也可能扩大,也可能受到其他生物的竞争而被取代或移动位置。即使是在较短的时间范围内,生物对生态因子的耐受限度也能进行各种小的调整。

  (一)驯化 生物借助于驯化过程可以稍稍调整它们对某个生态因子或某些生态因子的耐受范围。如果一种生物长期生活在它的最适生存范围偏一侧的环境条件下,久而久之就会导致该种生物耐受曲线的位置移动,并可产生一个新的最适生存范围,而适宜范围的上下限也会发生移动。这一驯化过程涉及到酶系统的改变,因为酶只能在环境条件的一定范围内最有效地发挥作用,正是这一点决定着生物原来的耐受限度,所以驯化也可以理解为是生物体内决定代谢速率的酶系统的适应性改变。例如,把豹蛙(Rana pipiens)放置在10℃的温度中,如果在此之前它长期生活在25℃的环境中,那么它的耗氧率大约是35μL/g·h;如果在此之前它长期生活在5℃的环境中,那么它的耗氧量就要大得多,大约是80μL/g·h。可见,豹蛙在同样是10℃的条件下,却表现出两种差异很大的代谢率,这是因为在此之前它们已经长期适应了(驯化了)两种不同的温度(图2-8)。同样,如果把金鱼在两种不同温度下(24℃和37.5℃)进行长期驯化,那么最终它们对温度的耐受限度就会产生明显差异(图2-9)。

  驯化过程也可以在很短的时间内完成,对很多小动物来说,最短只需24小时便可完成驯化过程,这里所说的驯化(acclimation)一词是指在实验条件下诱发的生理补偿机制,一般只需要较短的时间。而acclimatisation一词则是指在自然环境条件下所诱发的生理补偿变化,这种变化通常需要较长的时间。

  从W.D.Billings等人(1971)对一种高山植物肾叶山蓼(Oxyria digyna)的研究中也证明了不同植物有不同的驯化能力。他把从两地采集来的种子先在一个条件一致的温室里培养4个月,任其萌发和生长,然后再分为三组分别培养在环境条件不同的三个小室中,即暖小室(日、夜温度为32/21℃)、中温小室(21/10℃)和冷小室(12/4℃)。在这些小室中生长5~6个月以后,对每一组植物都在10~43℃的范围内重复测定其净光合作用,并记录光合作用的最适温度,实验结果总结在表2-1中。从实验中不仅可以看出植物在驯化过程中使光合作用的最适温度发生了变化,而且也可看出不同生态型(ecotype)的植物具有不同的驯化能力。

  (二)休眠(dormancy)休眠(即处于不活动状态)是动植物抵御暂时不利环境条件的一种非常有效的生理机制。环境条件如果超出了生物的适宜范围(但不能超出致死限度),虽然生物也能维持生活,但却常常以休眠状态适应这种环境,因为动植物一旦进入休眠期,它们对环境条件的耐受范围就会比正常活动时宽得多。一个明显的例子是变形虫(Amoeba),当小池塘一旦干涸时就会进入休眠的胞囊期。更高级一些的生物如甲壳纲的丰年虫(Chirocephalus),它们的卵可以休眠很多年。植物的种子在极不利的环境条件下也可以进入休眠期,并可长期保持存活能力,直到有利于种子萌发的条件重新出现为止(表2-2)。目前,休眠时间最长的记录是埃及睡莲(Nelubium speciosum),它经过了1000年的休眠之后仍有80%以上的莲子保持着萌发能力。埃及睡莲显然是一个极为罕见的例子,但是休眠30年仍能保持萌发能力的植物是很普通的。

  即使是在不太严酷的条件下,季节性休眠也是持续占有一个生境的重要方式。很多昆虫在不利的气候条件下往往进入滞育(diapause)状态,此时动物的代谢率可下降到非滞育时的1/10,而且昆虫常表现出极强的抗寒能力。恒温动物虽然可以靠调节自己的体温而减少对外界条件的依赖性,但当环境温度超过适温区过多的时候,它们也会进入蛰伏(torpor)状态。对很多变温动物来说,低温可直接减少其活动性并能诱发滞育形式的休眠。真正的蛰伏多指恒温动物的类似现象。更为复杂一些的冬眠(hibernation)和夏眠(aestivation)现象则是靠中介刺激(如光周期的改变)激发的,或者是同动物内在的周期相关,使动物能提早贮备休眠期的食物。植物也能靠暂时的“休止”来抵御极端的环境条件,很多热带和亚热带的树木在干旱季节会脱落它们的树叶。温带的阔叶树则在秋季时以落叶来避免干燥,因为土壤中水分的结冰对植物是不利的,如果这些树木在冬季期间仍保留着树叶,那么通过叶面的水分蒸发很多就会使树木脱水。

  休眠的生物学意义是很容易理解的。对囊鼠(Perognathus calfornicus)蛰伏反应的深入研究表明:蛰伏能使动物最大限度地减少能量消耗。这里让我们考虑一种极端情况,即如果一只囊鼠在15℃时进入蛰伏,然后马上又开始甦醒,这个过程要花费2.9小时的时间。据计算,囊鼠保持 2.9小时的正常体温每克体重要消耗 11.9ml氧气。但囊鼠入蛰和出蛰的2.9小时每克体重只需耗氧6.5ml。可见,即使是短时间的蛰伏也能使动物节省不少能量。

  动物的休眠伴随着很多生理变化。哺乳动物在冬眠开始之前体内先要储备特殊的低融点脂肪。冬眠时心跳速率大大减缓,如黄鼠在冬眠期间的心跳速率是每分钟7~10次,而在正常活动时是每分钟200~400次。与此同时,血流速度变慢,为防止血凝块的产生,血液化学也会发生相应变化。变温动物在冬季滞育时,体内水分大大减少以防止结冰,而新陈代谢几乎下降到零。在夏季滞育时,耐干旱的昆虫可使身体干透以便忍受干旱,或者在体表分泌一层不透水的外膜以防止身体变干。植物的种子和细菌、真菌的孢子也有类似的休眠机制。

  (三)昼夜节律和其他周期性的补偿变化 前面我们曾谈到过较长时期内的补偿调节作用,这种补偿性的变化往往是有节律的。生物在不同的季节可以表现出不同的生理最适状态,因为驯化过程可使生物适应于环境条件的季节变化,甚至调节能力本身也可显示出季节变化,因此生物在一个时期可以比其他时期具有更强的驯化能力,或者具有更大的补偿调节能力。例如,跳虫(属弹尾目昆虫)等许多昆虫的过冷能力就是依季节而变化的。

  补偿能力的这种周期性变化,实际上有很多是反映了环境的周期性变化,如温带地区温度的周期变化和热带地区干旱季节和潮湿季节的周期变化等。很多沿岸带生物在耐受能力方面常常以潮汐周期和月周期为基础发生变化。

  耐受性的节律变化或对最适条件选择的节律变化大都是由外在因素决定的(即外源性的),很可能是生物对生态因子周期变化不断适应的结果。但也有证据表明,某些耐受性的周期变化或驯化能力的变化(无论是长期的或昼夜的)至少有一部分是由生物自身的内在节律引起的。例如,在适宜温区下限温度的选择上,蜥蜴(Lacerta sicula)表现出了明显的日周期变化,即在自然条件下的白天12小时内,适宜温区下限可由4.5℃变化到7.5℃。实验证明,即使环境条件固定不变,蜥蜴对温度耐受性的这种周期变化也会表现出来,可见这种周期变化是由动物的某种内在周期性决定的。

五、内稳态生物和非内稳态生物

  内稳态(homeostasis)机制,即生物控制自身的体内环境使其保持相对稳定,是进化发展过程中形成的一种更进步的机制,它或多或少能够减少生物对外界条件的依赖性。具有内稳态机制的生物借助于内环境的稳定而相对独立于外界条件,大大提高了生物对生态因子的耐受范围。

  生物的内稳态是有其生理和行为基础的。很多动物都表现出一定程度的恒温性(homeoth-ermy),即能控制自身的体温。控制体温的方法在恒温动物主要是靠控制体内产热的生理过程,在变温动物则主要靠减少热量散失或利用环境热源使身体增温,这类动物主要是靠行为来调节自己的体温,而且这种方法也十分有效。图2-10是沙冠壁虎(Dipsosaurus dorsalis)在白天期间的行为热调节过程,不难看出,依靠行为机制也能保持相当恒定的体温。可见,恒温性决不仅仅是恒温动物的特点。除调节自身体温的机制以外,许多生物还可以借助于渗透压调节机制来调节体内的盐浓度,或调节体内的其他各种状态。

  维持体内环境的稳定性是生物扩大环境耐受限度的一种主要机制,并被各种生物广泛利用。但是,内稳态机制虽然能使生物扩大耐受范围,但却不能完全摆脱环境所施加的限制,因为扩大耐受范围不可能是无限的。事实上,具有内稳态机制的生物只能增加自己的生态耐受幅度,使自身变为一个广生态幅物种或广适应性物种(eurytopic species)。

  依据生物对非生物因子的反应或者依据外部条件变化对生物体内状态的影响,可以把生物区分为内稳态生物(homeostatic organisms)和非内稳态生物(non-homeostatic organisms)(图2-11)。这两类生物之间的基本差异是决定其耐受限度的根据不同。对非内稳态生物来说,其耐受限度只简单地决定于其特定酶系统能在什么温度范围内起作用。对内稳态生物来说,其内稳态机制能够发挥作用的范围就是它的耐受范围(图2-12)。

  总之,生物对不同非生物因子的耐受性是相互关联的。可以借助于驯化过程而加以调整,也可在较长期的进化过程中发生改变。内稳态机制只能为生物提供一种发展广耐受性的方式。

七、适应组合

  生物对生态因子耐受范围的扩大或变动(不管是大的调整还是小的调整)都涉及到生物的生理适应和行为适应问题。但是,对非生物环境条件的适应通常并不限于一种单一的机制,往往要涉及到一组(或一整套)彼此相互关联的适应性。正如前面我们已经提到过的那样,很多生态因子之间也是彼此相互关联的,甚至存在协同和增效作用。因此,对一组特定环境条件的适应也必定会表现出彼此之间的相互关联性,这一整套协同的适应特性就称为适应组合(adaptive suites)。生活在最极端环境条件(如干旱沙漠)下的生物,适应组合现象表现得最为明显,所以下面介绍沙漠植物和沙漠动物的适应组合。

  (一)沙漠植物的适应组合 目前生态学家对极端环境条件的研究主要是集中在极炎热和极干旱方面,而沙漠正是具有这些极端环境条件的典型生境。在北极地区和温带地区,很多植物都在不同程度上发展了对干旱条件的适应性,因为在这些地区常因炎热和冰冻而使植物难以获得足够的水分。前面曾经谈到过落叶习性给植物水分代谢所带来的好处,但即使是在常绿植物中也有许多抗旱和节水适应,如叶表皮增厚、减少气孔数目和形成卷叶(这样气孔的开口就可以通向由叶卷缩所形成的一个气室中,而在气室中可以保持很高的湿度)。

  然而,在极端干旱的沙漠中,以上那些适应还是不够的。在这种环境条件压力下,产生了一些最耐旱的旱生植物(xerophytes),如所谓的肉质植物(succulents)。这些植物多肉汁,可以把雨季或水分供应充分时期所吸收的水分大量贮存在植物的根、茎或叶中。由于有了这些贮存水,植物在整个干旱时间,甚至不从环境吸收水分也能维持生命。旱生植物靠贮存水分维持生命,同时还要尽量减少蒸腾作用失水,如这些植物只在温度较低的夜晚才打开气孔,使伴随着气体交换的失水量尽可能减少。在夜晚气孔开放期间,植物吸收环境中的二氧化碳并将其合成为有机酸贮存在组织中。在白天时,这些有机酸经过脱酸作用将二氧化碳释放出来,这些二氧化碳至少可维持低水平的光合作用。

  (二)沙漠动物的适应组合 动物对沙漠生活的适应主要涉及热量调节和水分平衡,这两个问题彼此是密切相关的,其中的水分平衡具有更关键的意义。沙漠动物由于干旱缺水面临着身体失水的巨大危险。

  骆驼是大家熟悉的典型沙漠动物,它对沙漠生活的一系列适应特征常令人赞叹不已。以骆驼为例,就可以看到这一个个似乎孤立的适应性特征是如何集中出现在一种动物身上形成协同适应的。骆驼于清晨取食含有露水的植物嫩枝叶或者靠吃多汁的植物获得必需的水分,同时靠尿的浓缩最大限度地减少水分输出。贮存在驼峰中和体腔中的脂肪在代谢时会产生代谢水,用于维持身体的水分平衡。骆驼身体在白天也可吸收大量的热使体温升高。一个体重为450千克的骆驼体温只要升高几度就会吸收大量的热。体温升高后会减少身体与环境之间的温差,从而减缓吸热过程。当需要冷却时,皮下起隔热作用的脂肪会转移到驼峰中,从而加快身体的散热。不过,骆驼体温的变动范围要比长角羚和瞪羚小,它的体温不能超过40.7℃,一达到这一温度,骆驼就会开始出汗。出汗会增加水分的散失,造成保水的困难。对大多数哺乳动物来说,失水就意味着血液浓缩,血液变得粘稠就会增加心脏的负担,当动物因失水减重20%时,血流速度就会减慢到难以将代谢热及时从各种组织中携带出来,就会很快导致动物热死亡。但骆驼不会发生这种情况,它的失水主要是来自细胞间液和组织间液,细胞质不会因失水而受影响(若总失水量为50升,只有1升是来自细胞原生质)。另外,即使是在血液失水的情况下,红细胞的特殊结构也可保证其不受质壁分离的损害,同样的适应结构也能保证红细胞在血液含水量突然增加时不会发生破裂。因此,骆驼只要获得一次饮水的机会,就可以喝下极大量的水分。

一、光的性质

  光是由波长范围很广的电磁波组成的,主要波长范围是150~4000纳米(nm),其中人眼可见光的波长在380~760纳米之间,可见光谱中根据波长的不同又可分为红、橙、黄、绿、青、蓝、紫七种颜色的光。波长小于380纳米的是紫外光,波长大于760纳米的是红外光,红外光和紫外光都是不可见光。在全部太阳辐射中,红外光约占50~60%,紫外光约占1%,其余的是可见光部分。由于波长越长,增热效应越大,所以红外光可以产生大量的热,地表热量基本上就是由红外光能所产生的。紫外光对生物和人有杀伤和致癌作用,但它在穿过大气层时,波长短于290纳米的部分将被臭氧层中的臭氧吸收,只有波长在290~380纳米之间的紫外光才能到达地球表面。在高山和高原地区,紫外光的作用比较强烈。可见光具有最大的生态学意义,因为只有可见光才能在光合作用中被植物所利用并转化为化学能。植物的叶绿素是绿色的,它主要吸收红光和蓝光,所以在可见光谱中,波长为760~620纳米的红光和波长为490~435纳米的蓝光对光合作用最为重要。

三、光照强度的变化及其对生物的影响

  (一)光照强度的变化 光照强度在赤道地区最大,随纬度的增加而逐渐减弱。例如在低纬度的热带荒漠地区,年光照强度为200大卡(8.37×105焦)/厘米2以上;而在高纬度的北极地区,年光照强度不会超过70大卡(2.93×105焦)/厘米2。位于中纬地区的我国华南地区,年光照强度大约是120大卡(5.02×105焦)/厘米2(图2-15)。光照强度还随海拔高度的增加而增强,例如在海拔1000米可获得全部入射日光能的70%,而在海拔0米的海平面却只能获得50%。此外,山的坡向和坡度对光照强度也有很大影响。在北半球的温带地区,山的南坡所接受的光照比平地多,而平地所接受的光照又比北坡多。随着纬度的增加,在南坡上获得最大年光照量的坡度也随之增大,但在北坡上无论什么纬度都是坡度越小光照强度越大。较高纬度的南坡可比较低纬度的北坡得到更多的日光能,因此南方的喜热作物可以移栽到北方的南坡上生长。在一年中,夏季光照强度最大,冬季最小。在一天中,中午的光照强度最大,早晚的光照强度最小。分布在不同地区的生物长期生活在具有一定光照条件的环境中,久而久之就会形成各自独特的生态学特性和发育特点,并对光照条件产生特定的要求。

  光照强度在一个生态系统内部也有变化。一般说来,光照强度在生态系统内将会自上而下逐渐减弱,由于冠层吸收了大量日光能,使下层植物对日光能的利用受到了限制,所以一个生态系统的垂直分层现象既决定于群落本身,也决定于所接受的日光能总量。在水生生态系统中,光照强度将随水深的增加而迅速递减。水对光的吸收和反射是很有效的,在清澈静止的水体中,照射到水体表面的光大约只有50%能够到达15米深处,如果水是流动和混浊的,能够到达这一深度的光量就要少得多,这对水中植物的光合作用是一种很大的限制。

  (二)光照强度与水生植物 光的穿透性限制着植物在海洋中的分布,只有在海洋表层的透光带(euphotic zone)内,植物的光合作用量才能大于呼吸量。在透光带的下部,植物的光合作用量刚好与植物的呼吸消耗相平衡之处,就是所谓的补偿点。如果海洋中的浮游藻类沉降到补偿点以下或者被洋流携带到补偿点以下而又不能很快回升到表层时,这些藻类便会死亡。在一些特别清澈的海水和湖水中(特别是在热带海洋),补偿点可以深达几百米,但这是很少见的。在浮游植物密度很大的水体或含有大量泥沙颗粒的水体中,透光带可能只限于水面下1米处,而在一些受到污染的河流中,水面下几厘米处就很难有光线透入了。

  由于植物需要阳光,所以,扎根海底的巨型藻类通常只能出现在大陆沿岸附近,这里的海水深度一般不会超过100米。生活在开阔大洋和沿岸透光带中的植物主要是单细胞的浮游植物。以浮游植物为食的小型浮游动物也主要分布在这里,因为这里的食物极为丰富。但是动物的分布并不局限在水体的上层,甚至在几千米以下的深海中也生活着各种各样的动物,这些动物靠海洋表层生物死亡后沉降下来的残体为生。

  (三)光照强度与陆生植物 接受一定量的光照是植物获得净生产量的必要条件,因为植物必须生产足够的糖类以弥补呼吸消耗。当影响植物光合作用和呼吸作用的其他生态因子都保持恒定时,生产和呼吸这两个过程之间的平衡就主要决定于光照强度了(图2-16)。从图中可以看出,光合作用将随着光照强度的增加而增加,直至达到最大值。图中的光合作用率(实线)和呼吸作用率(虚线)两条线的交叉点就是所谓的光补偿点,在此处的光照强度是植物开始生长和进行净生产所需要的最小光照强度。适应于强光照地区生活的植物称阳地植物,这类植物补偿点的位置较高[图2-16(a)],光合速率和代谢速率都比较高,常见种类有蒲公英、蓟、杨、柳、桦、槐、松、杉和栓皮栎等。适应于弱光照地区生活的植物称阴地植物,这类植物的光补偿点位置较低,其光合速率和呼吸速率都比较低。阴地植物多生长在潮湿背阴的地方或密林内,常见种类有山酢浆草、连钱草、观音坐莲、铁杉、紫果云杉和红豆杉等。很多药用植物如人参、三七、半夏和细辛等也属于阴地植物。

  光照强度在光补偿点以下,植物的呼吸消耗大于光合作用生产,因此不能积累干物质;在光补偿点处,光合作用固定的有机物质刚好与呼吸消耗相等。在光补偿点以上,随着光照强度的增加,光合作用强度逐渐提高并超过呼吸强度,于是在植物体内开始积累干物质,但当光照强度达到一定水平后,光合产物也就不再增加或增加得很少,该处的光照强度就是光饱和点。各种植物的光饱和点也不相同,阴地植物比阳地植物能更好地利用弱光,它们在极低的光照强度下(1万勒)便能达到光饱和点,而阳地植物的光饱和点则要高得多。在植物生长发育的不同阶段,光饱和点也不相同,一般在苗期和生育后期光饱和点低,而在生长盛期光饱和点高。几乎所有的农作物都具有很高的光饱和点,即只有在强光下才能进行正常的生长发育。

  一般说来,植物个体对光能的利用效率远不如群体高,夏季当阳光最强时(可达10多万勒),单株植物很难充分利用这些光能,但在植物群体中对反射、散射和透射光的利用要充分得多,这是因为在群体中当上部的叶片已达到饱和点时,群体内部和下部的叶片还远没有达到光饱和状态,有的甚至还处在光补偿点以下,所以植物群体的光合作用是随着光照的不断增强而提高的,尽管有些叶片可能已超过了光饱和点。例如水稻单叶的光饱和点要比晴天时的最强光照低得多,但水稻群体的光合作用却随着光照强度的增强而增加。

  对植物群体的总光能利用率产生影响的主要因素是光合面积、光合时间和光合能力。光合面积主要指叶面积,通常用叶面积指数来表示,即植物叶面积总和与植株所覆盖的土地面积的比值。要提高植物群体的光能利用率,首先要保证有足够的叶面积以截留更多的日光能。在一定范围内,叶面积指数与光能利用率和植物生产量成正相关。但这并不是说叶面积指数越大越好,农作物的最适叶面积指数一般是4,其中小麦为6~8.8,水稻为4~7,玉米为5,大豆为3.2。光合时间是指植物全年进行光合作用的时间,光合时间越长,植物体内就能积累更多的有机物质并增加产量。延长光合时间主要是靠延长叶片的寿命和适当延长植物的生长期。光合能力是指大气中二氧化碳含量正常和其他生态因子处于最适状态时的植物最大净光合作用速率。光合能力是以每天每平方米叶面积所生产的有机物质干重来计算(克/米2·日)。一般说来,个体的光合能力与群体的产量成正相关,而群体的光合能力则决定于叶层结构和光的分布情况。

  (四)光照强度与动物的行为 光是影响动物行为的重要生态因子,很多动物的活动都与光照强度有着密切的关系。有些动物适应于在白天的强光下活动,如大多数鸟类,哺乳动物中的灵长类、有蹄类、松鼠、旱獭和黄鼠,爬行动物中的蜥蜴和昆虫中的蝶类、蝇类和虻类等,这些动物被称为昼行性动物。另一些动物则适应于在夜晚或晨昏的弱光下活动,如夜猴、蝙蝠、家鼠、夜鹰、壁虎和蛾类等,这些动物被称为夜行性动物或晨昏性动物,因其只适应于在狭小的光照范围内活动,所以又称为狭光性种类。昼行性动物所能耐受的光照范围较广,故又称为广光性种类。还有一些动物既能适应于弱光也能适应于强光,它们白天黑夜都能活动,常不分昼夜地表现出活动与休息的不断交替如很多种类的田鼠,它们也属于广光性种类。土壤和洞穴中的动物几乎总是生活在完全黑暗的环境中并极力躲避光照,因为光对它们就意味着致命的干燥和高温。幼鳗的溯河性回游则是选择在白天进行,一到夜间便停止回游并躲藏起来。蝗虫的群体迁飞也是发生在日光充足的白天,如果乌云遮住了太阳使天色变暗,它们马上就会停止飞行。

  在自然条件下动物每天开始活动的时间常常是由光照强度决定的,当光照强度上升到一定水平(昼行性动物)或下降到一定水平(夜行性动物)时,它们才开始一天的活动,因此这些动物将随着每天日出日落时间的季节性变化而改变其开始活动的时间。例如夜行性的美洲飞鼠,冬季每天开始活动的时间大约是16时半,而夏季每天开始活动的时间将推迟到大约19时半(图2-17)。昼行性的鸟类每天开始活动的时间也是随季节而变化的,例如麻雀在上海郊区(晴天)每天开始鸣啭的时间3月15日为5时45分左右,6月15日为4时20分左右,9月15日为5时18分左右, 12月15日为6时20分左右。这说明光照强度与动物的活动有着直接关系。

四、日照长度的变化与生物的光周期现象

  日照长度是指白昼的持续时数或太阳的可照时数。在北半球从春分到秋分是昼长夜短,夏至昼最长;从秋分到春分是昼短夜长,冬至夜最长。在赤道附近,终年昼夜平分。纬度越高,夏半年(春分到秋分)昼越长而冬半年(秋分至春分)昼越短。在两极地区则半年是白天,半年是黑夜。表2-3是我国不同纬度的日照长度。从表中可以看出,由于我国位于北半球,所以夏季的日照时间总是多于12小时,而冬季的日照时间总是少于12小时。随着纬度的增加,夏季的日照长度也逐渐增加,而冬季的日照长度则逐渐缩短。高纬度地区的作物虽然生长期很短,但在生长季节内每天的日照时间很长,所以我国北方的作物仍然可以正常地开花结实。

  日照长度的变化对动植物都有重要的生态作用,由于分布在地球各地的动植物长期生活在具有一定昼夜变化格局的环境中,借助于自然选择和进化而形成了各类生物所特有的对日照长度变化的反应方式,这就是在生物中普遍存在的光周期现象。例如植物在一定光照条件下的开花、落叶和休眠以及动物的迁移、生殖、冬眠、筑巢和换毛换羽等。

  (一)植物的光周期现象 根据对日照长度的反应类型可把植物分为长日照植物和短日照植物。长日照植物通常是在日照时间超过一定数值才开花,否则便只进行营养生长,不能形成花芽。较常见的长日照植物有牛蒡、紫菀、凤仙花和除虫菊等,作物中有冬小麦、大麦、油菜、菠菜、甜菜、甘蓝和萝卜等。人为延长光照时间可促使这些植物提前开花。

  短日照植物通常是在日照时间短于一定数值才开花,否则就只进行营养生长而不开花,这类植物通常是在早春或深秋开花。常见种类有牵牛、苍耳和菊类,作物中则有水稻、玉米、大豆、烟草、麻、棉等。还有一类植物只要其他条件合适,在什么日照条件下都能开花,如黄瓜、番茄、番薯、四季豆和蒲公英等,这类植物可称中间性植物。

  了解植物的光周期现象对植物的引种驯化工作非常重要,引种前必须特别注意植物开花对光周期的需要。在园艺工作中也常利用光周期现象人为控制开花时间,以便满足观赏需要。

  (二)动物的光周期现象 在脊椎动物中,鸟类的光周期现象最为明显,很多鸟类的迁移都是由日照长短的变化所引起,由于日照长短的变化是地球上最严格和最稳定的周期变化,所以是生物节律最可靠的信号系统,鸟类在不同年份迁离某地和到达某地的时间都不会相差几日,如此严格的迁飞节律是任何其他因素(如温度的变化、食物的缺乏等)都不能解释的,因为这些因素各年相差很大。同样,各种鸟类每年开始生殖的时间也是由日照长度的变化决定的。温带鸟类的生殖腺一般在冬季时最小,处于非生殖状态,随着春季的到来,生殖腺开始发育,随着日照长度的增加,生殖腺的发育越来越快,直到产卵时生殖腺才达到最大。生殖期过后,生殖腺便开始萎缩,直到来年春季才再次发育。鸟类生殖腺的这种年周期发育是与日照长度的周期变化完全吻合的。在鸟类生殖期间人为改变光周期可以控制鸟类的产卵量,人类采取在夜晚给予人工光照提高母鸡产蛋量的历史已有200多年了。

  日照长度的变化对哺乳动物的生殖和换毛也具有十分明显的影响。很多野生哺乳动物(特别是生活在高纬度地区的种类)都是随着春天日照长度的逐渐增加而开始生殖的,如雪貂、野兔和刺猬等,这些种类可称为长日照兽类。还有一些哺乳动物总是随着秋天短日照的到来而进入生殖期,如绵羊、山羊和鹿,这些种类属于短日照兽类,它们在秋季交配刚好能使它们的幼仔在春天条件最有利时出生。随着日照长度的逐渐增加,它们的生殖活动也渐趋终止。实验表明,雪兔换白毛也完全是对秋季日照长度逐渐缩短的一种生理反应。

  鱼类的生殖和迁移活动也与光有着密切的关系,而且也常表现出光周期现象,特别是那些生活在光照充足的表层水的鱼类。实验证实,光可以影响鱼类的生殖器官,人为延长光照时间可以提高鲑鱼的生殖能力,这一点已在养鲑实践中得到了应用。日照长度的变化通过影响内分泌系统而影响鱼类的迁移。例如光周期决定着三刺鱼体内激素的变化,激素的变化又影响着三刺鱼对水体含盐量的选择,后者则是促使三刺鱼春季从海洋迁入淡水和秋季从淡水迁回海洋的直接原因,归根到底三刺鱼的迁移活动还是由日照长度的变化引起的。

  昆虫的冬眠和滞育主要与光周期的变化有关,但温度、湿度和食物也有一定影响。例如秋季的短日照是诱发马铃薯甲虫在土壤中冬眠的主要因素,而玉米螟(老熟幼虫)和梨剑纹夜蛾(蛹)的滞育率则决定于每日的日照对数,同时也与温度有一定关系(图2-18)。很多昆虫的代谢也受日照长度的影响,一些昆虫依据光周期信号总是在白天羽化,另一些昆虫则在夜晚羽化。

一、温度的生态意义

  温度是一种无时无处不在起作用的重要生态因子,任何生物都是生活在具有一定温度的外界环境中并受着温度变化的影响。地球表面的温度条件总是在不断变化的,在空间上它随纬度、海拔高度、生态系统的垂直高度和各种小生境而变化;在时间上它有一年的四季变化和一天的昼夜变化。温度的这些变化都能给生物带来多方面和深刻的影响。

  首先,生物体内的生物化学过程必须在一定的温度范围内才能正常进行。一般说来,生物体内的生理生化反应会随着温度的升高而加快,从而加快生长发育速度;生化反应也会随着温度的下降而变缓,从而减慢生长发育的速度。当环境温度高于或低于生物所能忍受的温度范围时,生物的生长发育就会受阻,甚至造成死亡。虽然生物只能生活在一定的温度范围内,但不同的生物和同一生物的不同发育阶段所能忍受的温度范围却有很大不同。生物对温度的适应范围是它们长期在一定温度下生活所形成的生理适应,除了鸟类和哺乳动物是恒温动物,其体温相当稳定而受环境温度变化的影响很小以外,其他所有生物都是变温的,其体温总是随着外界温度的变化而变化,所以如无其他特殊适应,在一般情况下它们都不能忍受冰点以下的低温,这是因为细胞中冰晶会使蛋白质的结构受到致命的损伤。

  温度对生物的生态意义还在于温度的变化能引起环境中其他生态因子的改变,如引起湿度、降水、风、氧在水中的溶解度以及食物和其他生物活动和行为的改变等,这是温度对生物的间接影响,这些影响通常也很重要,不可忽视。不过有时很难孤立地去分析温度对生物的作用,例如当光能被物体吸收的时候常常被转化为热能使温度升高。此外,温度还经常与光和湿度联合起作用,共同影响生物的各种功能。

二、极端温度对生物的影响

  (一)低温对生物的影响 温度低于一定的数值,生物便会因低温而受害,这个数值便称为临界温度。在临界温度以下,温度越低生物受害越重。低温对生物的伤害可分为冷害、霜害和冻害三种。冷害是指喜温生物在零度以上的温度条件下受害或死亡,例如海南岛的热带植物丁子香(Syzygium aromaticum)在气温降至6.1℃时叶片便受害,降至3.4℃时顶梢干枯,受害严重。当温度从25℃降到5℃时,金鸡纳就会因酶系统紊乱使过氧化氢在体内积累而引起植物中毒。热带鱼,如鳉,在水温10℃时就会死亡,原因是呼吸中枢受到冷抑制而缺氧。冷害是喜温生物向北方引种和扩展分布区的主要障碍。

  冻害是指冰点以下的低温使生物体内(细胞内和细胞间隙)形成冰晶而造成的损害。冰晶的形成会使原生质膜发生破裂和使蛋白质失活与变性。当温度不低于-3℃或-4℃时,植物受害主要是由于细胞膜破裂引起的:当温度下降到-8℃或-10℃时,植物受害则主要是由于生理干燥和水化层的破坏引起的。动物对低温的耐受极限(即临界温度)随种而异,少数动物能够耐受一定程度的身体冻结,这是动物避免低温伤害的一种适应方式,例如摇蚊(Chironomus)在-25℃的低温下可以经受多次冻结而能保存生命。一些潮间带动物在-30℃的低温下暴露数小时后,虽然体内90%的水都结了冰,但冰晶一般只出现在细胞外面,当冰晶融化后又能恢复正常状态。动物避免低温伤害的另一种适应方式是存在过冷现象,这种现象最早是在昆虫中发现的(图2-19)。当昆虫体温下降到冰点以下时,体液并不结冰,而是处于过冷状态,此时出现暂时的冷昏迷但并不出现生理失调,如果环境温度回升,昆虫仍可恢复正常活动。当温度继续下降到过冷点(临界点)时体液才开始结冰,但在结冰过程中释放出的潜热又会使昆虫体温回跳,当潜热完全耗尽后体温又开始下降,此时体液才开始结冰,在此阶段仍可通过增温使昆虫复苏。直到温度再次降到过冷点以下使体液完全结冰时,昆虫才会死亡。昆虫的过冷点依昆虫的种类、虫态、生活环境和内部生理状态而有所不同。小叶蜂越冬时可过冷到-25℃至-30℃而不死亡,并且还可借助于分泌甘油使体液冰点进一步下降。小茧蜂(Bracon cephi)体内的甘油浓度在冬季可达到30%,可使体液冰点下降到-17.5℃,甚至可过冷到-47.7℃还不结冰。

  (二)高温对生物的影响 温度超过生物适宜温区的上限后就会对生物产生有害影响,温度越高对生物的伤害作用越大。高温可减弱光合作用,增强呼吸作用,使植物的这两个重要过程失调。例如马铃薯在温度达到40℃时,光合作用等于零,而呼吸作用在温度达到50℃以前一直随温度的上升而增强,但这种状况只能维持很短的时间。高温还可破坏植物的水分平衡,加速生长发育,促使蛋白质凝固和导致有害代谢产物在体内的积累。高温对动物的有害影响主要是破坏酶的活性,使蛋白质凝固变性,造成缺氧、排泄功能失调和神经系统麻痹等。

  水稻开花期间如遇高温就会使受精过程受到严重伤害,因为高温可伤害雄性器官,使花粉不能在柱头上发育。日平均温度30℃持续5天就会使空粒率增加20%以上。在38℃的恒温条件下,水稻的实粒率下降为零,几乎是颗粒无收(表2-4)。

  动物对高温的忍受能力依种类而异。哺乳动物一般都不能忍受42℃以上的高温;鸟类体温比哺乳动物高,但也不能忍受48℃以上的高温。多数昆虫、蜘蛛和爬行动物能忍受45℃以下的高温,温度再高就有可能引起死亡。例如家蝇(Musca domesticc)在6℃时开始活动,28℃以前活动一直增加,到大约45℃时活动中止,当温度到达46.5℃左右时便会死亡。虽然生活在温泉中的斑鳉(Cyprinodon macularius)能忍受52℃或更高的水温,但目前除海涂火山口群落的动物以外,还没有发现一种动物能在50℃以上的环境中完成其整个的生活史。

三、生物对极端温度的适应

  (一)生物对低温环境的适应 长期生活在低温环境中的生物通过自然选择,在形态、生理和行为方面表现出很多明显的适应。在形态方面,北极和高山植物的芽和叶片常受到油脂类物质的保护,芽具鳞片,植物体表面生有蜡粉和密毛,植物矮小并常成匍匐状、垫状或莲座状等,这种形态有利于保持较高的温度,减轻严寒的影响。生活在高纬度地区的恒温动物,其身体往往比生活在低纬地区的同类个体大,因为个体大的动物,其单位体重散热量相对较少,这就是Bergman规律。另外,恒温动物身体的突出部分如四肢、尾巴和外耳等在低温环境中有变小变短的趋势,这也是减少散热的一种形态适应,这一适应常被称为Allen规律。例如北极狐的外耳明显短于温带的赤狐,赤狐的外耳又明显短于热带的大耳狐。恒温动物的另一形态适应是在寒冷地区和寒冷季节增加毛和羽毛的数量和质量或增加皮下脂肪的厚度,从而提高身体的隔热性能。

  在生理方面,生活在低温环境中的植物常通过减少细胞中的水分和增加细胞中的糖类、脂肪和色素等物质来降低植物的冰点,增加抗寒能力。例如鹿蹄草(Pirola)就是通过在叶细胞中大量贮存五碳糖、粘液等物质来降低冰点的,这可使其结冰温度下降到-31℃。此外,极地和高山植物在可见光谱中的吸收带较宽,并能吸收更多的红外线,虎耳草(saxi fraga)和十大功劳(Mohonia)等植物的叶片在冬季时由于叶绿素破坏和其他色素增加而变为红色,有利于吸收更多的热量。动物则靠增加体内产热量来增强御寒能力和保持恒定的体温,但寒带动物由于有隔热性能良好的毛皮,往往能使其在少增加(图2-20中的红狐和雷鸟)甚至不增加(北极狐)代谢产热的情况下就能保持恒定的体温。从图2-20中可以看出,动物对低温环境的适应主要表现在热中性区宽、下临界点温度低和在下临界点温度以下的曲线斜率小。例如北极狐和生活在阿拉斯加的红狐,其热中性区都很宽,下临界点温度可低到-10℃以下,即使在下临界点温度以下代谢率的增加也很缓慢(红狐)甚至不增加(北极狐)。在低温环境中减少身体散热的另一种适应是大大降低身体终端部位的温度,而身体中央的温暖血液则很少流到这些部位。例如生活在冰天雪地的北极灰狼,其脚爪可保持在接近冰点的温度。一只站立在冰面上的鸥,其脚掌部的温度为0~5℃,温度自下而上逐渐升高,到达生有羽毛的胫部为32℃,而鸥的体温为38~41℃。

  行为上的适应主要表现在休眠和迁移两个方面,前者有利于增加抗寒能力,后者可躲过低温环境,这在前一节中已举过许多实例。

  (二)生物对高温环境的适应 生物对高温环境的适应也表现在形态、生理和行为三个方面。就植物来说,有些植物生有密绒毛和鳞片,能过滤一部分阳光;有些植物体呈白色、银白色,叶片革质发亮,能反射一大部分阳光,使植物体免受热伤害;有些植物叶片垂直排列使叶缘向光或在高温条件下叶片折叠,减少光的吸收面积;还有些植物的树干和根茎生有很厚的木栓层,具有绝热和保护作用。植物对高温的生理适应主要是降低细胞含水量,增加糖或盐的浓度,这有利于减缓代谢速率和增加原生质的抗凝结力。其次是靠旺盛的蒸腾作用避免使植物体因过热受害。还有一些植物具有反射红外线的能力,夏季反射的红外线比冬季多,这也是避免使植物体受到高温伤害的一种适应。

  动物对高温环境的一个重要适应就是适当放松恒温性,使体温有较大的变幅,这样在高温炎热的时刻身体就能暂时吸收和贮存大量的热并使体温升高,尔后在环境条件改善时或躲到阴凉处时再把体内的热量释放出去,体温也会随之下降。沙漠中的啮齿动物对高温环境常常采取行为上的适应对策,即夏眠、穴居和白天躲入洞内夜晚出来活动。有些黄鼠(Citellus)不仅在冬季进行冬眠,还要在炎热干旱的夏季进行夏眠。昼伏夜出是躲避高温的有效行为适应,因为夜晚湿度大温度低,可大大减少蒸发散热失水,特别是在地下巢穴中。这就是所谓夜出加穴居的适应对策。在前一节介绍内稳态行为机制时,已举过很多实例,在此不再重复。

四、温度与生物发育的关系——有效积温法则

  温度与生物发育的关系比较集中地反映在温度对植物和变温动物(特别是昆虫)发育速率的影响上,即反映在有效积温法则上。有效积温法则最初是在研究植物发育时总结出来的,其主要含意是植物在生长发育过程中必须从环境摄取一定的热量才能完成某一阶段的发育,而且植物各个发育阶段所需要的总热量是一个常数,因此可用公式N·T=K表示,其中N为发育历期即生长发育所需时间,T为发育期间的平均温度,K是总积温(常数)。昆虫和其他变温动物也符合这一公式,但无论是植物还是变温动物,其发育都是从某一温度开始的,而不是从零度开始的,生物开始发育的温度就称为发育起点温度(或最低有效温度),由于只有在发育起点温度以上的温度对发育才是有效的(C表示发育起点温度),所以上述公式必须改写为

N(T-C)=K (1)

  其中V是发育速率,它是发育时间(N)的倒数,所以V=1/N。公育历期呈双曲线关系;而公式(3)相当于数学上的直线关系y=a+bx,表示温度与发育速度呈直线关系。

  求C值和K值的简便方法是在两种实验温度(T1T2)下,分别观察和记录两个相应的发育时间N1值和N2值。

  因为     K1=N1T1-C)

         K2=N2T2-C)

         K1=K2

  所以     N1T1-C)=N2T2-C)

         N1T1-N1C=N2T2-N2C

         N2C-N1C=N2T2-N1T1

         (N2-N1C=N2T2-N1T1

         

  求出C后,将C代入公式(2)就可求出有效积温K。

  下面以地下害虫鳞翅目昆虫小地老虎为例说明C值和K值的计算方法及其在害虫预测预报中的应用。表2-5是江苏省东台县测报站(1975)对小地老虎幼虫发育的10年观测资料。



  有效积温法则的实际应用可包括以下几个方面:

  1.预测生物发生的世代数 例如小地老虎完成一个世代(包括各个虫态)所需总积温K1=504.7日度,而南京地区对该昆虫发育的年总积温K=2220.9,因此小地老虎可能发生的世代数为

  南京地区小地老虎每年实际发生4~5代,与上述理论预测相符。

  2.预测生物地理分布的北界 根据有效积温法则,一种生物分布所到之地的全年有效总积温必须满足该种生物完成一个世代所需要的K值,否则该种生物就不会分布在那里。

  3.预测害虫来年发生程度 例如东亚飞蝗只能以卵越冬,如果某年因气温偏高使东亚飞蝗在秋季又多发生了一代(第三代),但该代在冬天到来之前难发育到成熟,于是越冬卵的基数就会大大减少,来年飞蝗发生程度必然偏轻。

  4.推算生物的年发生历 根据某种生物各发育阶段的发育起点温度和有效积温,再参考当地气象资料就可以推算出该种生物的年发生历。

  5.可根据有效积温制定农业气候区划,合理安排作物 不同作物所要求的有效积温是不同的,如小麦、马铃薯大约需要有效积温1000~1600日度;春播禾谷类、番茄和向日葵为1500~2100日度;棉花、玉米为2000~4000日度;柑橘类为4000~4500日度;椰子为5000日度以上。

  6.应用积温预报农时 依据作物的总积温和当地节令、苗情以及气温资料就可以估算出作物的成熟收刈期,以便制定整个栽培措施。用有效积温预报农时远比其他温度指标和植物生育期天数更准确可靠。

  有效积温法则的应用也有一定的局限性,如发育起点温度通常是在恒温条件下测得的,这与昆虫在自然变温条件下的发育有所出入(变温下的昆虫发育较快);有效积温法则是以温度与发育速率呈直线关系为前提,但事实上两者间是呈S形关系,即在最适温的两侧发育速率均减慢;除温度外,生物发育同时还受其他生态因子的影响。就小麦来说长日照可加快发育,短日照则抑制发育,如果采用积温和光照时数的乘积即光温积来表示小麦的发育速度,就比单用积温值稳定、可靠;积温法则不能用于有休眠和滞育生物的世代数计算。

  温度除了影响生物的生长发育外,还能影响生物的生殖力和寿命。例如我国危害水稻的三化螟在温度为29℃、相对湿度为90%时产卵最多;粮库害虫米象在小麦相对湿度为14%时,在最适温度下(约29℃)产卵最多,偏离此温度产卵量便下降,偏离越远产卵数越少。温度对变温动物寿命影响的一般规律是在较低温度下生活的动物寿命较长,对恒温动物来说偏离最适温度将会使寿命下降,如饥饿麻雀在36℃时能活48小时,在10℃和39℃条件下只能分别活10.5小时和13.6小时。

五、温度与生物的分布

  生物不仅需要适应一定的温度幅度,而且还需要有一定的温度量。极端温度(高温和低温)常常成为限制生物分布的重要因素。例如由于高温的限制,白桦、云杉在自然条件下不能在华北平原生长,苹果,梨、桃不能在热带地区栽培;在长江流域和福建,黄山松因高温限制不能分布在海拔 1000~1200米以下的高度。菜粉蝶不能忍受26℃以上的高温,所以26℃就是这种昆虫分布的南限,虽然秋季和冬季菜粉蝶可以越过这个界限,但到夏季气温超过26℃时,卵和幼虫就会全部死亡。高温限制生物分布的原因主要是破坏生物体内的代谢过程和光合呼吸平衡,其次是植物因得不到必要的低温刺激而不能完成发育阶段,如苹果、桃、梨在低纬地区不能开花结实。

  低温对生物分布的限制作用更为明显。对植物和变温动物来说,决定其水平分布北界和垂直分布上限的主要因素就是低温,所以这些生物的分布界限有时非常清楚。例如橡胶分布的北界是北纬24°40′(云南盈江),海拔高度的上限是960米(云南盈江);剑麻分布的北界是北纬26°,海拔高度的上限是900米(云南潞西);油棕为北纬 24°(福建韶安)和海拔600米(西双版纳);椰子为北纬24°30′(厦门)和海拔640米(海南岛)。苹果蚜分布的北界是1月等温线为3~4℃的地区;东亚飞蝗分布的北界是年等温线为 13.6℃的地方;玉米螟则只能分布在气温 15℃以上的日子不少于70天的地区。有些昆虫在大发生时往往会超过它们正常分布的北界,但这只是一种暂时性的分布。温度对恒温动物分布的直接限制较小,但也常常通过影响其他生态因子(如食物)而间接影响其分布。例如通过影响昆虫的分布而间接影响食虫蝙蝠和高纬地区鸟类的分布等。很多鸟类秋冬季节不能在高纬地区生活,不是因为温度太低而是因为食物不足和白昼取食时间缩短。

  温度和降水是影响生物在地球表面分布的两个最重要的生态因子,两者的共同作用决定着生物群落在地球分布的总格局。

一、水的生态意义

  首先,水是任何生物体都不可缺少的重要组成成分,生物体的含水量一般为60~80%,有些生物可达90%以上(如水母、蝌蚪等),从这个意义上说,没有水就没有生命。其次,生物的一切代谢活动都必须以水为介质,生物体内营养的运输、废物的排除、激素的传递以及生命赖以存在的各种生物化学过程,都必须在水溶液中才能进行,而所有物质也都必须以溶解状态才能出入细胞,所以在生物体和它们的环境之间时时刻刻都在进行着水交换。

  各种生物之所以能够生存至今,都有赖于水的一种特性,即在3.98℃时密度最大。水的这一特殊性质使任何水体都不会同时全部冻结,当水温降到 3.98℃以下时,冷水总是在水体的表层而暖水在底层,因此结冰过程总是从上到下进行,这对历史上的冰河时期和现今寒冷地区生物的生存和延续来说是至关重要的。此外,水的热容量很大,而且吸热和放热是一个缓慢的过程,因此水体温度不像大气温度那样变化剧烈,也较少受气温波动的影响,这样,水就为生物创造了一个非常稳定的温度环境。

  生物起源于水环境,生物进化90%的时间都是在海洋中进行的。生物登陆后所面临的主要问题是如何减少水分蒸发和保持体内的水分平衡。至今,完全适应在干燥陆地生活的只有像高等植物、昆虫、爬行动物、鸟类和哺乳动物这样一些生物,因为它们的表皮和皮肤基本是干燥和不透水的,而且在获取更多的水、减少水的消耗和贮存水三个方面都具有特殊的适应。水对陆生生物的热量调节和热能代谢也具有重要意义,因为蒸发散热是所有陆生生物降低体温的最重要手段。

二、植物与水的关系

  对陆生植物来说,失水是一个严重的问题。虽然植物不需要利用水来排泄盐分和含氮代谢产物,但植物在正常的气体交换过程中所损失的水要比动物多得多。动物在呼吸中所吸进的氧气约占大气成分的20%,而植物所需要的二氧化碳却只占大气成分的0.03%。因此,与动物吸入1毫升氧气相比,植物要获得1毫升二氧化碳就必须多交换700倍的大气,也就是说植物失水的可能性要比动物大700倍!一株玉米一天约需要2千克水,一生需要200多千克水。夏天一株树木一天的需水量约等于其全部鲜叶重的5倍。植物从环境中吸收的水约有99%用于蒸腾作用,只有1%保存在体内。小麦每生产1千克干物质就需耗水300~400千克,因此只有充分的水分供应才能保证植物的正常生活。

  在根吸收水和叶蒸腾水之间保持适当的平衡是保证植物正常生活所必需的。要维持水分平衡必须增加根的吸水能力和减少叶片的水分蒸腾,植物在这方面具有一系列的适应性。例如气孔能够自动开关,当水分充足时气孔便张开以保证气体交换,但当缺水干旱时气孔便关闭以减少水分的散失。当植物吸收阳光时,植物体就会升温,但植物表面浓密的细毛和棘刺则可增加散热面积,防止植物表面受到阳光的直射和避免植物体过热。植物体表生有一层厚厚的蜡质表皮也可减少水分的蒸发,因为这层表皮是不透水的。有些植物的气孔深陷在植物叶内,有助于减少失水。有很多植物是靠光合作用的生化途径适应于快速摄取二氧化碳(这样可使交换一定量气体所需的时间减少)或把二氧化碳以改变了的化学形式贮存起来,以便能在晚上进行气体交换,此时温度较低,蒸发失水的压力较小。

  一般说来在低温地区和低温季节,植物的吸水量和蒸腾量小,生长缓慢;在高温地区和高温季节,植物的吸水量和蒸腾量大,生产量也大,在这种情况下必须供应更多的水才能满足植物对水的需求和获得较高的产量。

  水与植物的生产量有着十分密切的关系。所谓需水量就是指生产1克干物质所需的水量。一般说来,植物每生产1克干物质约需300~600克水。不同种类的植物需水量是不同的,例如各类植物生产1克干物质所需水的克数为:狗尾草285、苏丹草304、玉米349、小麦557、油菜714、紫苜蓿844等。凡光合作用效率高的植物需水量都较低。当然,植物需水量还与其他生态因子有直接关系,如光照强度、温度、大气湿度、风速和土壤含水量等。植物的不同发育阶段吸水量也不相同。

  依据植物对水分的依赖程度可把植物分为以下几种生态类型:

  (一)水生植物 水生植物的适应特点是体内有发达的通气系统,以保证身体各部对氧气的需要;叶片常呈带状、丝状或极薄,有利于增加采光面积和对CO2与无机盐的吸收;植物体具有较强的弹性和抗扭曲能力以适应水的流动;淡水植物具有自动调节渗透压的能力,而海水植物则是等渗的。

  1.沉水植物 整株植物沉没在水下,为典型的水生植物。相退化或消失,表皮细胞可直接吸收水中气体、营养物和水分,叶绿体大而多,适应水中的弱光环境,无性繁殖比有性繁殖发达。如狸藻、金鱼藻和黑藻等。

  2.浮水植物 叶片飘浮水面,气孔通常分布在叶的上面,维管束和机械组织不发达,无性繁殖速度快,生产力高。不扎根的浮水植物有凤眼莲、浮萍和无根萍等,扎根的有睡莲和眼子菜等。

  3.挺水植物 植物体大部分挺出水面,如芦苇、香蒲等。

   (二)陆生植物 包括湿生、中生和旱生植物三种类型。

  1.湿生植物 抗旱能力小,不能长时间忍受缺水。生长在光照弱、湿度大的森林下层,或生长在日光充足、土壤水分经常饱和的环境中。前者如热带雨林中的各种附生植物(蕨类和兰科植物)和秋海棠等;后者如水稻、毛茛、灯心草和半边莲等。

  2.中生植物 适于生长在水湿条件适中的环境中,其形态结构及适应性均介于湿生植物和旱生植物之间,是种类最多、分布最广和数量最大的陆生植物。

  3.旱生植物 能忍受较长时间干旱,主要分布在干热草原和荒漠地区。又可分为少浆液植物和多浆液植物两类。前者叶面积缩小,根系发达,原生质渗透压高,含水量极少,如刺叶石竹、骆驼刺和夹竹桃等;后者体内有发达的贮水组织,多数种类叶片退化而由绿色茎代行光合作用,如仙人掌、石蒜、景天和猴狲面包树等。

四、水的物理性质对水生生物的影响

  水作为水生生物生活的环境介质,其物理性质,如密度、粘滞性和水的浮力等,对水生生物也有重要影响。

  水的密度比空气大约大800倍,所以陆生生物必需发展茎或四肢等支持结构,而对水生生物来说,稠密的水就能起支撑作用。但是蛋白质、溶盐和其他物质的密度都比水大,因此生物体在水中通常还是要下沉的。为了克服下沉的趋势,水生植物和动物发展了多种多样的适应,以便降低身体的密度,减缓身体下沉的速度。这些适应对于微小的浮游植物和浮游动物来说是非常重要的,因为这些生物没有主动运动的能力。很多鱼类的体内都有鳔,鳔内充满了气体,使鱼体的密度能大体上等于周围环境水的密度。生活在浅水中的大型海藻也有类似的充气器官,这些海藻用固着器附着在海底,而充满气体的球形物则可使叶子浮在阳光充足的水面。很多单细胞的浮游植物能够大量地漂浮在湖泊和海洋近表面水层,因为在它们体内含有比水密度更小的油滴,抵销了细胞下沉的倾向。鱼类和其他大型的海洋生物也常利用脂肪增加身体的浮力。大多数脂肪的密度为0.90~0.93 g/mL(即相当水密度的90~93%),因此倾向于上浮。减少骨骼、肌肉系统和体液中的盐浓度也能使水生动物减轻体重增加浮力。许多水生脊椎动物低渗透浓度的血浆(大约是海水渗透浓度的1/3至1/2)也是对减少身体密度的一种适应。对生活在海洋深处的生物来说,增加体内密度较小的油滴和脂肪,减少那些密度较大的身体构成成分就显得特别重要,因为这些生物在海水的巨大压力下,鳔中的气体密度往往会变得接近于水的密度,因此只能提供很小的浮力。

  水的高度粘滞性也有助于水生生物减缓下沉的速度,但同时也对动物在水中的各种运动形成较大的阻力。微小的海洋动物往往靠细长的附属物延缓身体的下沉(图2-28)。在水中能够快速移动的动物,其身体往往呈流线型,这样可以减少运动的阻力。鲭和生活在开阔大洋中的其他鱼群则具有符合流体动力学原理最理想的体型。空气对动物运动的阻力要比水小得多,因为空气的粘滞性还不足水的粘滞性的1/50。

  由于水的浮力比空气大,因此重力因素对水生生物大小的发展限制较小。蓝鲸的身长可达33米,体重可达100吨,最大的陆地动物与其相比也显得相形见绌(大象的体重只有7吨)。水为动物提供了极好的支持以便克服自身的重力,鲨鱼的骨骼便能说明这一点。鲨鱼骨骼是由具弹性的软骨构成的,这种软骨对陆生动物几乎完全不能起支持作用。即使是呼吸空气的鲸,当它在海滩搁浅时也会很快窒息而死,因为它巨大的体重一旦失去了水的支持就会把它的肺压瘪。与此相反,大多数陆生动物都有强大的支持结构,可以克服重力的作用把身体支撑起来。脊椎动物体内的内骨骼、昆虫的几丁质外骨骼和植物细胞坚韧的纤维质细胞壁都具同一种功能,即支撑生物的身体。坚硬的结构出现在水生动物主要是起保护作用(如软体动物的外壳)或者是为肌肉提供坚实的附着点(如螃蟹的壳和鱼类的骨骼),而不是为了支撑身体的重量。

五、水生环境与生物呼吸

  几乎所有的生物在呼吸过程中都需要氧气,虽然大气中的氧气很多(约占大气体积的1/5),但氧气较难溶于水,氧在水中的溶解性受温度和含盐量的影响。即使是在最大溶解度的情况下(0℃时在淡水中的溶解度),每升水中也只含有10毫升的氧气(即水体积的1/100),这只相当于空气含氧量的1/20。但在自然状态下,水体一般不会达到这样高的含氧量。溶氧是水生生物最重要的限制因素之一。

  从水中摄取氧气,水生动物必须让水流不断流经呼吸器官,由于水有较高的粘滞性,要在呼吸器官周围经常保持水流并不容易,这种情况也限制着氧气的供应。对陆生动物来说,空气出入肺的速度是很快的,但对鱼和蛤来说,水流流经鳃的速度就要缓慢得多。据估计,在水含氧量较丰富的情况下(每升水含氧7毫升),水生生物获得1克氧气,必须有100 000克的水流过它的鳃。而陆生动物获得1克氧气只需吸入5克空气就够了。显然,要想从水中摄取氧气,必须消耗很多的能量用来推动水流,陆生动物维持呼吸运动所消耗的能量则是微不足道的。

一、土壤的生态意义

  土壤是岩石圈表面的疏松表层,是陆生植物生活的基质和陆生动物生活的基底。土壤不仅为植物提供必需的营养和水分,而且也是土壤动物赖以生存的栖息场所。土壤的形成从开始就与生物的活动密不可分,所以土壤中总是含有多种多样的生物,如细菌、真菌、放线菌、藻类、原生动物、轮虫、线虫、蚯蚓、软体动物和各种节肢动物等,少数高等动物(如鼹鼠等)终生都生活在土壤中。据统计,在一小勺土壤里就含有亿万个细菌,25克森林腐植土中所包含的霉菌如果一个一个排列起来,其长度可达11千米。可见,土壤是生物和非生物环境的一个极为复杂的复合体,土壤的概念总是包括生活在土壤里的大量生物,生物的活动促进了土壤的形成,而众多类型的生物又生活在土壤之中。

  土壤无论对植物来说还是对土壤动物来说都是重要的生态因子。植物的根系与土壤有着极大的接触面,在植物和土壤之间进行着频繁的物质交换,彼此有着强烈影响,因此通过控制土壤因素就可影响植物的生长和产量。对动物来说,土壤是比大气环境更为稳定的生活环境,其温度和湿度的变化幅度要小得多,因此土壤常常成为动物的极好隐蔽所,在土壤中可以躲避高温、干燥、大风和阳光直射。由于在土壤中运动要比大气中和水中困难得多,所以除了少数动物(如蚯蚓、鼹鼠、竹鼠和穿山甲)能在土壤中掘穴居住外,大多数土壤动物都只能利用枯枝落叶层中的孔隙和土壤颗粒间的空隙作为自己的生存空间。

  土壤是所有陆地生态系统的基底或基础,土壤中的生物活动不仅影响着土壤本身,而且也影响着土壤上面的生物群落。生态系统中的很多重要过程都是在土壤中进行的,其中特别是分解和固氮过程。生物遗体只有通过分解过程才能转化为腐殖质和矿化为可被植物再利用的营养物质,而固氮过程则是土壤氮肥的主要来源。这两个过程都是整个生物圈物质循环所不可缺少的过程。

三、土壤的化学性质及其对生物的影响

  (一)土壤酸碱度 土壤酸碱度是土壤最重要的化学性质,因为它是土壤各种化学性质的综合反应,对土壤肥力、土壤微生物的活动、土壤有机质的合成和分解、各种营养元素的转化和释放、微量元素的有效性以及动物在土壤中的分布都有着重要影响。土壤酸碱度常用pH值表示。我国土壤酸碱度可分为5级:pH<5.0为强酸性,pH5.0~6.5为酸性,pH 6.5~7.5为中性,pH 7.5~8.5为碱性,pH>8.5为强碱性。

  土壤酸碱度对土壤养分的有效性有重要影响,在pH6~7的微酸条件下,土壤养分的有效性最好,最有利于植物生长。在酸性土壤中容易引起钾、钙、镁、磷等元素的短缺,而在强碱性土壤中容易引起铁、硼、铜、锰和锌的短缺。土壤酸碱度还通过影响微生物的活动而影响植物的生长。酸性土壤一般不利于细菌的活动,根瘤菌、褐色固氮菌、氨化细菌和硝化细菌大多生长在中性土壤中,它们在酸性土壤中难以生存,很多豆科植物的根瘤常因土壤酸度的增加而死亡。真菌比较耐酸碱,所以植物的一些真菌病常在酸性或碱性土壤中发生。pH 3.5~8.5是大多数维管束植物的生长范围,但生理最适范围要比此范围窄得多。pH<3或>9时,大多数维管束植物便不能生存。

  土壤动物依其对土壤酸碱性的适应范围可区分为嗜酸性种类和嗜碱性种类。如金针虫在pH为 4.0~5.2的土壤中数量最多,在pH为 2.7的强酸性土壤中也能生存。如麦红吸浆虫,通常分布在 pH为 7~11的碱性土壤中,当 pH<6时便难以生存。蚯蚓和大多数土壤昆虫喜欢生活在微碱性土壤中,它们的数量通常在pH为8时最为丰富。

  (二)土壤有机质 土壤有机质包括非腐殖质和腐殖质两大类。后者是土壤微生物在分解有机质时重新合成的多聚体化合物,约占土壤有机质的85~90%。腐殖质是植物营养的重要碳源和氮源,土壤中99%以上的氮素是以腐殖质的形式存在的。腐殖质也是植物所需各种矿物营养的重要来源,并能与各种微量元素形成络合物,增加微量元素的有效性。土壤有机质能改善土壤的物理结构和化学性质,有利于土壤团粒结构的形成,从而促进植物的生长和养分的吸收。

  一般说来,土壤有机质的含量越多,土壤动物的种类和数量也越多,因此在富含腐殖质的草原黑钙土中,土壤动物的种类和数量极为丰富,而在有机质含量很少并呈碱性的荒漠地区,土壤动物非常贫乏。

  (三)土壤中的无机元素 植物从土壤中所摄取的无机元素中有13种对任何植物的正常生长发育都是不可缺少的,其中大量元素有7种(氮、磷、钾、硫、钙、镁和铁)和微量元素6种(锰、锌、铜、钼、硼和氯)。还有一些元素仅为某些植物所必需,如豆科植物必需钴,藜科植物必需钠,蕨类植物必需铝和硅藻必需硅等。植物所需的无机元素主要来自土壤中的矿物质和有机质的分解。腐殖质是无机元素的贮备源,通过矿质化过程而缓慢地释放可供植物利用的养分。土壤中必须含有植物所必需的各种元素和这些元素的适当比例,才能使植物生长发育良好,因此通过合理施肥改善土壤的营养状况是提高植物产量的重要措施。

  土壤中的无机元素对动物的分布和数量也有一定影响。由于石灰质土壤对蜗牛壳的形成很重要,所以在石灰岩地区的蜗牛数量往往比其他地区多。生活在石灰岩地区的大蜗牛(Helix),其壳重约占体重的35%,而生活在贫钙土壤中的大蜗牛,其壳重仅占体重的20%左右。哺乳动物也喜欢在母岩为石灰岩的土壤地区活动,生活在这里的鹿,其角坚硬,体重也大,这是因为鹿角和骨骼的发育需要大量的钙。含氯化钠丰富的土壤和地区往往能够吸引大量的食草有蹄动物,因为这些动物出于生理的需要必须摄入大量的盐。此外,土壤中缺乏钴常会使很多反刍动物变得虚弱、贫血、消瘦和食欲不振,严重缺钴还可引起死亡。

 

第三章 种群生态学

  种群是生物学的重要概念之一。种群(population)是在一定空间中同种个体的组合。这是最一般的定义,表示种群是由同种个体组成的,占有一定的领域,是同种个体通过种内关系组成的一个统一体或系统。除生态学外,进化论、遗传学、分类学和生物地理学等都使用种群这个术语。为了强调不同的面,有的学者还在种群定义中加进诸如能相互进行杂交、具有一定结构、一定遗传特性等内容。有时候,种群这个述语也用来表示不同种个体的集合,在这种情况下最好用混合种群一词,以便与单种种群相区别。

  population这个术语从拉丁语派生,含人或人民的意思,一般译为人口。以前,有人在昆虫学中译为虫口,还有鱼口、鸟口、牲口,后来我国生态学工作者统一译为种群,但也见有译为“居群”、“繁群”的,日语中译为“个体群”。我国遗传学家把population genetics译为群体遗传学,本书使用种群遗传学,以区别于群落等其他群体,并保持与生态学和进化论应用的一致性。种群的概念,既可从抽象上,也可从具体上去应用。当具体指某种群时,如某块森林中的梅花鹿种群,则其空间上和时间上的界限,多少是随研究工作者的方便而划分的。例如大至全世界蓝鲸种群,小至一块草地上的阿尔泰针茅。实验室饲养一群小家鼠,也可称为一个实验种群。

  一般认为,种群是物种在自然界中存在的基本单位。在自然中,门纲目科属等分类单元是学者按物种的特征及其在进化中的亲缘关系来划分的,唯有种(species)才是真实存在的,而种群则是物种在自然界中存在的基本单位。因为组成种群的个体是随着时间的推移而死亡和消失的,又不断通过新生个体的补充而持续,所以进化过程也就是种群中个体基因频率从一个世代到另一个世代的变化过程。因此,从进化论观点看,种群是一个演化单位。此外,从生态学观点来看,种群又是生物群落的基本组成单位。

种群生态学研究种群的数量、分布以及种群与其栖息环境中的非生物因素和其他生物种群,例如捕食者与猎物、寄生物与宿主等的相互作用。与种群生态学有密切关系的种群遗传学研究种群中的遗传过程,包括选择、基因流、突变和遗传漂移等。本世纪60年代,很多生物学家认识到分别研究种群生态学和种群遗传学的局限性,发觉种群中个体数量动态和个体遗传特性动态有密切的关系,并力图将这两个独立的分支学科有机地整合起来,从而提出了种群生物学。生态遗传学和进化生态学就是在这种思想影响下迅速发展起来的。虽然种群生物学的发展步伐还较慢,但由于两个分支学科的结合,对遗传变异的保持、物种形成、社会行为、生活史进化、协同进化等问题的研究,都有较大的进展。本章将从介绍种群动态(第一、二节)开始,再到种群的遗传和进化(第三节),最后讨论种内关系(第四节)和种间关系(第五、六节)。

第一节 种群动态

  种群动态是种群生态学的核心问题。种群动态研究种群数量在时间上和空间上的变动规律。简单地说,就是①有多少(数量或密度);②哪里多、哪里少(分布);③怎样变动(数量变动和扩散迁移);④为什么这样变动(种群调节)。

  种群动态的基本研究方法有:①野外观察;②实验研究;③数学模型研究。或如许多学者所称的经验的(empirical),实验的(experimental)和理论的(theoretical)。一般说来,首先是通过野外观察获得经验资料,经过分析提出解释或假说,然后通过实验研究证实假说;有时也通过建立数学模型进行模拟研究,加深对生态观察的解释和提出更完善的假说,并需进一步从观察或实验上加以验证。三类方法各有利弊,彼此相辅相成,并有反馈联系(图3-1)。发挥各类方法优点,交错使用,彼此促进,能使研究的问题从理论上不断深入和提高。

  研究决定种群数量和分布的生态因素具有重大应用价值。例如,确定合理利用渔业和野生动植物管理中的收获量,改进草场放牧制度、放牧强度和林场采伐制度,制订保护濒危生物、防止绝灭的对策,提出农牧医病虫鼠草害和人畜共患疾病的生态防治措施等。

一、种群的密度和分布

  严格说来,密度(density)和数目(number)是有区别的,在生态学中应用数量高、数量低、种群大小这些意义时,有时虽然没有指明其面积或空间单位,但也必然将之隐含在其中。否则没有空间单位的数量多少也就成为无意义的了。

  (一)数量统计(census)研究种群动态规律,首先要进行种群的数量统计。进行统计前,还要确定被研究种群的边界。因为许多生物种呈大面积的连续分布,种群边界不很清楚,所以在实际工作中往往随研究者的方便来确定种群边界。数量统计中,种群大小的最常用指标是密度。密度通常以单位面积(或空间)上的个体数目表示,但也有应用每片叶子、每个植株、每个宿主为单位的。由于生物的多样性,具体数量统计方法随生物种类和栖息地条件而异;大体分为绝对密度统计和相对密度统计两类。绝对密度是指单位面积或空间的实有个体数,而相对密度则只能获得表示数量高低的相对指标。例如每公顷有10只黄鼠是绝对密度,而每置100铗日捕获10只是相对密度,即10%捕获率。相对密度又可分为直接指标和间接指标,如10%捕获率以黄鼠只数表示是直接指标,而每公顷鼠洞数则是间接指标。

  最直接方法是计数种群中每一个体,如一片林子中所有树,繁殖基地上所有海豹。用航空摄相可计数所有移动中的羚羊,或间隔较远的大型仙人掌。这种总数量调查适用范围有限。最常用的是样方法,即在若干样方中计数全部个体,然后以其平均数推广来估计种群整体。样方必需有代表性,并通过随机取样来保证结果可靠,并用数理统计法来估计其变差和显著性。

  对不断移动位置的动物,直接统计个体数很困难,可以应用标志重捕法。在调查样地上,捕获一部分个体进行标志,经一定期限进行重捕。根据重捕取样中标志比例与样地总数中标志比例相等的假定,来估计样地中被调查动物的总数。即

N∶M=n∶m

  其中M为标志数,n为再捕个体数,m为再捕中标记数,从上面三个已知数估计该样地上个体总数N。随着统计学的发展,标志重捕法日臻完善,变型甚多,为学者所喜用。

  对于许多动物,由于获得绝对密度困难,相对密度指标成为有用资料,诸如捕获率,遇见率,洞口、粪堆等活动痕迹,鸣声、毛皮收购量,单位渔捞努力的渔获量等。

  (二)单体生物和构件生物 在调查和分析种群密度时,首先应区别单体生物和构件生物。单体生物(unitary organism)的个体很清楚,如蛙有四条腿,昆虫六条等,各个体保持基本一致的形态结构,它们都由一个受精卵发育而成。构件生物(modular organism)与它们不同,由一个合子发育成由一套构体(modules)组成的个体,如一株树有许多树枝,一个稻丛有许多分蘖,并且构件数很不相同,从构件产生新的构件,其多少还随环境条件而变化。高等植物是构件生物,大多数动物属单体生物,但营固着群体生活的珊瑚、薮枝虫、苔藓虫等也是构件生物。

  如果说对于单体生物以个体数就能反映种群大小,那么对于构件生物就必需进行两个层次的数量统计,即从合子产生的个体数(它与单体生物的个体数相当)和组成每个个体的构件数。只有同时有这两个层次的数量及其变化,才能掌握构件生物的种群动态。

  不仅如此,构件生物的构件本身,有时也分成两个或若干个水平。例如草莓的叶排列呈莲座状,随着草莓生长,莲座数和莲座上的新叶数都有增长,具典型的两个水平的构件。乔木可能有若干个水平的构件:叶与其腋芽,以及不同粗细的枝条系统。

  对许多构件生物,研究构件的数量与分布状况往往比个体数(由合子发展起来的遗传单位)更为重要。一丛稻可以只有一根主茎到几百个分蘖,个体的大小相差悬殊,所以在生长上计算稻丛数量意义不大,而计算杆数比之区分主茎更有实际意义。果树上的枝节还具有不同年龄,有叶枝与果枝的区别,每一果座上花数与果实数也有变化。许多天然植物都是无性繁殖的,个体本身就是一个无性系的“种群”。由此可见,研究植物种群动态,必需重视个体以下水平的构件组成的“种群”的重要意义,这是植物种群区别于动物种群的重要之点。

  (三)种群的空间结构:内分布型 组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局,称为种群的内分布型(internal distribution pattern)或简称分布(dispersion)。种群的内分布型大致可分为三类:①均匀型(uniform);②随机型(random);③成群型(clumped)(图3-2)。

  随机分布中每一个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的,并且某一个体的存在不影响其他个体的分布。随机分布比较少见,因为在环境的资源分布均匀一致、种群内个体间没有彼此吸引或排斥时才易产生随机分布。例如森林地被层中的一些蜘蛛,面粉中的黄粉虫。

  均匀分布的产生原因,主要是由于种群内个体间的竞争。例如森林中植物为竞争阳光(树冠)和土壤中营养物(根际),沙漠中植物为竞争土壤水分。分泌有毒物质于土壤中以阻止同种植物籽苗的生长是形成均匀分布的另一原因。

  成群分布是最常见的内分布型。成群分布的形成原因是:①环境资源分布不均匀,富饶与贫乏相嵌;②植物传播种子方式使其以母株为扩散中心;③动物的社会行为使其结合成群。

  最常用而简便的检验内分布型的指标是 方差/平均数比率,即S2m。如果把图3-2的均匀分布分成许多小方格,那么每方格中点数应该是相等的。对此进行取样和统计分析,因为各方格个体数相等,标准差等于零,所以S2m=0。假如分布是随机的,则含有0,1,2,……的个体数的样方,其出现概率将符合泊松分布序列,则 S2m=1。如果分布是成群的,含很少个体数(包括0个体在内)的样本,和含较多个体数的样本的出现概率将较泊松分布的期望值高,因此, S2m必然明显地大于1。即

  若 S2m=0,属均匀分布;

  若 S2m=1,属随机分布;

  若S2m显著地>1,属成群分布。

  

  式中∑为总和,x为样方中个体数,f为出现频率,N为样本总数。

  成群分布又可进一步按群本身的分布状况划分为均匀群、随机群和成群群,后者具有两级的成群分布。

  内分布型的研究是静态研究,比较适用于植物、定居或不太活动的动物,也适用于测量鼠穴、鸟巢等栖居所的空间分布。

  构件生物的构件包括地面的枝条系统和地下的根系统,其空间排列是一重要生态特征,对个体的适应和生存具有重要意义。例如在树冠层中,植物个体的枝叶系统的排列决定着光的摄取效率。同样土壤中根分支的空间分布决定着水和营养物的获得。虽然枝条系统是“搜索”光的,根系统是“逃避”干旱的,但与动物依仗活动和行为进行搜索和逃避不同,植物靠的是控制构件生长的方向。

  植物重复出现的构件的空间排列,可以称为建筑学结构(architecture),它是决定植物个体与环境相互关系和个体间相互作用的。

  构件建筑学结构的特征,主要视分支的角度、节间的长度和芽的死亡、休眠和产生新芽的概率。例如草本植物可分为密集生长型和分散生长型两类。密集生长的草类,其节间短,营养枝聚集成簇,如生草丛草类。分散生长型的草类,节间长,构件间相距较远,如车轴草。

  正如一些学者所指出,在寻找食物、发现配偶、逃避捕食等生存竞争中,动物(单体生物)的行为和活动具有首要意义,而对于营固着生活的植物(构件生物),执行这些功能的是构件空间排列的建筑学结构。像动物种群生态学以极大注意力研究社会行为一样,植物种群生态学应进一步强调个体和构件的空间排列。这是植物种群生态学与动物种群生态学发展中的另一重要区别。

二、种群统计学

  种群具有个体所不具备的各种群体特征,这些特征多为统计指标,大体分三类:①基本特征是种群密度;②影响密度变化的是出生率(natality)、死亡率(mortality)、迁入和迁出,可以称为初级种群参数。出生和迁入是使种群增加的因素,死亡和迁出是使种群减少的因素。出生率是一广义的术语,泛指任何生物产生新个体的能力,不论这些新个体是通过分裂、出芽、结籽、生产等哪一种方式。常常区分最大出生率和实际出生率。前者是指处于理想条件下(即无任何生态因子的限制作用,生殖只受生理因素所限制)的种群出生率,后者是特定环境下种群实际的出生率。同样,死亡率可分为最低死亡率和生态死亡率。前者是种群在最适环境下,其个体由于老年而死亡,即都活到了其生理寿命;而后者则是在特定环境下的实际死亡率,即多数或部分个体死于捕食者、疾病、不良气候等因素。迁出是指种群内个体由于种种原因而离开种群的领地,迁入则是由别的种群进入领地。③从这些特征又可导出次级种群参数,如性比(sex ratio)、年龄分布(age distribution)和种群增长率等。种群统计学(demography)就是种群的出生、死亡、迁移、性比、年龄结构等的统计学研究,它最初出现在人口统计上,现今用于一切生物。

  (一)年龄结构和性比 种群的年龄结构是指不同年龄组的个体在种群内的比例或配置情况。研究种群的年龄结构和性比对深入分析种群动态和进行预测预报具有重要价值。年龄锥体(age pyramid)是以不同宽度的横柱从上到下配置而成的图(图3-3)。横柱高低的位置表示由幼到老的不同年龄组,宽度表示各年龄组的个体数或百分比。按锥体形状,年龄锥体可划分为三个基本类型:

  1.增长型种群 锥体呈典型金字塔形,基部宽、顶部狭,表示种群中有大量幼体,而老年个体较小。种群的出生率大于死亡率,是迅速增长的种群。

  2.稳定型种群 锥体形状和老、中、幼比例介于1、3两类之间。出生率与死亡率大致相平衡,种群稳定。

  3.下降型种群 锥体基部比较狭、而顶部比较宽。种群中幼体比例减少而老体比例增大,种群的死亡率大于出生率。

  性比是种群中雌雄个体所占的比例,人口统计中常将年龄锥体分成左右两半,分别表示男性和女性的年龄结构。

  图3-4说明:①人口基本上是增长型的,因而控制人口的任务是艰巨而长期的;②0~5和5~10两个年龄组的横柱较狭,说明1972~1982的计划生育有成效;③10~15和15~20两个年龄组横柱相当宽,说明1962~1972计划生育的放松;④35~40和40~45年龄组的减少是1937~1947战争年间出生人口减少的结果。由此可见,人口动态中各种社会和自然因素的影响,将在年龄锥体中反映出来,并保持相当持久,影响以后的发展趋势。

  构件生物种群的年龄结构有两个层次,即个体的年龄和组成个体的构件年龄两个层次,而后者是单体生物所没有的。例如一年生苔草的分枝可以月龄画成锥体,图3-5是一种苔草(Carex arenaria)的无性系的月龄结构,说明施加 N、P、K肥料对其年龄结构的影响:未施肥的以月龄较老的分支为主,而施肥使幼枝成为优势。显然,幼枝具有更大营养价值,它将吸引更多的植食性动物。

  (二)生命表的编制 生命表(life table)是一种有用的工具。简单的生命表只根据各年龄组的存活或死亡数据编制,综合生命表则包括出生数据,从而能估计种群的增长率。

  Conell(1970)对某岛上1959年出生并固着在岩石上的所有藤壶(Balanus glandula)进行逐年的存活观察,其结果见表3-1中的x和nx栏,到第9年全部死光。生命表有若干栏,每栏均有惯用的符号,其含义:x为按年龄的分段;nxx期开始时的存活数;lxx期开始时的存活分数;dx为从x到x+1的死亡数;qx为从x到x+1的死亡率;exx期开始时的生命期望或平均余年。

  TxLx栏一般不列入表中,但为计算ex方便需要TxLx栏。Lx是从x到x+1期的平均存活数,即Lx=(nx+nx+1)/2。Tx则是进入x龄期的全部个体在进入x期以后的存活总个体一年值,即

  

  只要根据表3-1中x和nx两栏数据推算一次,就不难了解各栏符号及其含义。

  从这个生命表可获得三方面信息:①存活曲线(survivourship)。以lx栏对x栏作图可得存活曲线即lx1.0降为0.437,0.239……直到全部死亡。存活曲线直观地表达了该同生群的存活过程。Deevey(1947)曾将存活曲线分为三个类型(图3-6):

  Ⅰ型:曲线凸型,表示在接近生理寿命前只有少数个体死亡。例如大型兽类和人的存活曲线。

  Ⅱ型:曲线呈对角线,各年龄死亡率相等。许多鸟类接近于Ⅱ型。

  Ⅲ型:曲线凹型,幼年期死亡率很高。

  藤壶的存活曲线接近Ⅰ型。②死亡率曲线。以qx栏对x栏作图。藤壶在第一年死亡率很高,以后逐渐降低,接近老死时死亡率迅速上升。③生命期望,ex表示该年龄期开始时平均能活的年限。藤壶除头一二年死亡概率大、平均余年较短外,以后从2.18年逐渐降为零。本栏e0为种群的平均寿命。

  (三)动态生命表和静态生命表 藤壶生命表是根据对同年出生的所有个体进行存活数目进行动态监察的资料而编制的,这类生命表称为同生群(cohort)生命表,或称动态生命表。另一类为静态生命表,是根据某一特定时间对种群作一年龄结构调查资料而编制的。表3-2是根据1957年马鹿(Cervus elaphus)的种群年龄结构编制的雌性生命表。

  动态生命表和静态生命表的关系可用图3-7来表示。图中纵坐标表示年龄,横坐标表示时间。连续追踪t0t21……时段中出生动物的存活就是动态生命表。因此,动态生命表也称为特定年龄生命表或水平生命表(age-specific or horizontal life table)。图中表示的根据t21时间所作年龄结构的生命表,就属于静态的,也称特定时间生命表或垂直生命表(time-specific orvertical life table)。


  同生群生命表中个体经历了同样的环境条件,而静态生命表中个体出生于不同年(或其他时间单位),经历了不同的环境条件。因此,编制静态生命表等于假定种群所经历的环境是年复一年地没有变化的,但实际上并非如此。因此有的学者对静态生命表持怀疑态度。图3-8比较了马鹿的动态与静态生命表,从图中看到,1957年静态存活曲线的马鹿存活情况较1957年的动态存活曲线优越得多。1957年静态生命表中的个体都是1957年以前出生的,而动态生命表是1957年出生的马鹿在以后的存活情况。Lowe(1969)对此的解释是:1957年后允许人们到研究基地进行溜冰运动影响了马鹿的存活率。因此,虽然静态生命表有缺陷,但在事前难以获得动态生命表数据时,如果应用得法,还是有价值的。

  (四)包括出生率的综合生命表 今以江海声等(1989)根据海南岛南湾猕猴(Macaca mu-lata)两个半驯化群1978~1987年间雌猴资料编制的生命表为例。前述简单生命表虽有很多栏,但核心是lx栏(或nx栏,但lx是标准化了的nx),其它各栏均可由它导出。综合生命表除lx栏外,增加了mx栏。mx栏可称为生育力表(fecundity schedule),它描述了各年龄的出生力,猕猴生命表中以每雌产雌率为指标。猕猴生命表还增加kx栏,kx是表示各年龄组死亡力的指标,有的学者称为“killing power”(致死压力),它由lx栏导出,即kx=1glx-1glx+11glx1glx+1,也可同样由nx栏导出。

  综合生命表由于同时包括了存活率和出生率两方面数据,因此可以把各年龄的lxmx相乘,并将其积累加起来,估计出一个非常有用的R0=∑lxmx值,称为净生殖率(net reproductiverate)。因为R0是从各年龄组的lxmx计算出的,它既包括该生命表所代表种群在该特定阶段中新出生的,也已扣除了死亡的,所以R0代表该种群(在生命表所包括特定时间中的)世代净增殖率。猕猴生命表的R0=3.096,表示雌猴数经一世代后将平均地增长到原来的3.096倍。对于R0我们将在下节再加讨论。

  猕猴生命表说明其存活曲线属Ⅰ型,直到13岁存活率还是 0.81;“致死压力”只在2岁和7~8岁时稍有提高。但正如作者所指出的,该生命表的观察时间和数量有限,又是一半封闭群,受到人工的保护,只能大致说明该种群动态。

  作为组件生物的综合生命表,可以小天蓝绣球(Phlox drummondii)的同生群生命表为例(表3-4)。作者在种子发芽前进行种子数量统计以后,定期统计植株数量,直至全部开花和死亡。该生命表各栏的符号和含义与前述动物生命表没有重要区别,只是x是以日为单位,因为小天蓝绣球是一年生植物。αx栏与藤壶生命表nx栏完全相当,只是因为直接引用而未改符号。

  从mx栏看到,该植物有很长的繁殖前期,繁殖期开始生育力较低,以后逐渐升高,一旦到生育力高峰后就迅速下降,个体也接近死亡。lx栏说明前184天种群稀疏很快,中期死亡不多,开花后则迅速死亡。正是出生率和存活数的联合变化,形成了Fx栏数值,它代表了各日龄组的产籽总数,所以∑Fx是该调查种群经一世代后的总产籽数。用此栏数字估计R0值与lxmx栏估计的是一样的。R0=2.41,表示经过一世代,小天蓝绣球的种子数平均地倍增到原来的2.41倍。

  猕猴的R0=3.096,而小天蓝绣球的R0=2.41,但并不能由此得出猕猴的种群增长率比小天蓝绣球高的结论。其不可比性原因有两:①猕猴是多年生的,而小天蓝绣球是一年生的;②猕猴生命表包括13年观察,T=8.487,R0=3.096,经一世代平均增到3.096倍,而小天蓝绣球生命表只进行一年观察,增为2.41倍。如果按R0=2.41保持长久,年复一年倍增,不需很多年,种群就将出现天文数字。但是现实不可能这样,不同年的生命表,其存活率和生育力均会有变动。比较现实的是种群在多年中,其出生与死亡间出现相对的平衡,只有这样,资源才不致耗尽,种群才能持续地生存。由此可见,一年的或一次性的生命表研究,其意义有限,对于了解和解释种群动态是很不够的,应该研究生命表随时间的动态。至于南湾猕猴在研究期间,种群确有很大增长,从1965年的115头增至1984年的930头(江海声,1988),这是连续多年人工保护、控制捕杀的结果。随着时间的推移,种群自然调节机制必将起作用。资源是有限的,环境对猕猴的容纳量也是有限的。现在已有一些调查结果,表明其出生率和种群增长率正在下降。

  (五)种群增长率r 和内禀增长率rm 世代的净增殖率R0虽是有用的参数,但由于各种生物的平均世代时间并不相等,作种间比较时其可比性不强。种群增长率r值显得更有应用价值。由表3-3的猕猴生命表可见,r值可按下式推导而得:

r=1nR0T

  其中T为世代时间,它是指种群中从母体出生到子代再产子的平均时间。用生命表资料可以估计出世代时间的近似值,即

T=(∑lxmxx)/(∑lxmx

  自然界的环境条件在不断变化着,当条件有利时,r值可能是正值,条件不利时可能变为负值。因此,长期观察某种群动态时,自然种群增长率r值的变化是很有用的指标。但是,为了进行比较;在实验室条件下,人们能排除不利的天气条件,提供理想的食物,排除捕食者和疾病,在这种人为的“不受限制”的条件下,就能观察到种群的最大的内禀增长率(innate rate of increase),rm。例如林昌善等(1964)曾对杂似谷盗的实验种群测定过rm值,rm=0.07426/日,即该种群以平均每日每雌增加0.074个雌体而增长。r和rm都是瞬时增长率,它与周限增长率的关系,我们将在下节介绍。

  按Andrewartha的定义,rm是具有稳定年龄结构的种群,在食物不受限制、同种其他个体的密度维持在最适水平,在环境中没有天敌,并在某一特定的温度、湿度、光照和食物等的环境条件组配下,种群的最大瞬时增长率。因为实验条件并不一定是“最理想”的。所以由实验测定的rm值不会是固定不变的。正因为如此,人们能应用rm值为指标,测定某种生物种群的最适环境。例如Birch(1953)曾对粮仓害虫米象(Calandra oryzae)测定过不同环温和小麦含水量下生活的rm值,发现在30℃和14%含水量处rm值达到最大。为防治米象危害,应将谷物贮存于干燥而环境温度较低的条件下。

  从r=1nR0T式来看,r值的大小,随R0增大而变大,随T增大而变小。例如人口控制和计划生育的目的是要使r值变小,据此式有两条途径:①降低R0值,即使世代增殖率降低,这就要限制每对夫妇的子女数;②使T值增大,即可以通过推迟首次生殖时间或晚婚来达到。在计划生育中后一途径是不应忽视的。Cole曾用模型证明:假如妇女生育年龄从15岁,推迟到25岁,则人口增长率就会有相当大的降低。

  (六)昆虫生命表与关键因子分析 Morris等(1954)对适用于昆虫的生命表提出了三点建议:①关于x栏的分期,采用了卵、幼虫等发育阶段来代替一般的物理时间;②把各发育阶段的dx分为不同死亡因素引起的分值dxF;③在生命表中把性比和产卵率的变化换算成死亡率。经过这些改变后的生命表,对于分析死亡的关键因素或关键时刻,进行发生预测带来了很大的方便。表3-5是稻纵卷叶螟1980年第二代的生命表。

  关键因子分析(key factor analysis)是昆虫生命表研究的一个进展,它必需具多年的生命表资料但同样适用于其他动物,甚至高等植物。现介绍 K-值图解法,其方法是将生命表中lx栏取对数,并按下面公式计算出k和K值:k值乃前后两个阶段存活率(或存活数)对数之差,K则是各世代的所有k之和。

  然后以多年的生命表获得一系列的k和K值,以年份为横坐标,以k和K值为纵坐标作出关键因子分析图(图3-9),通过目测或回归分析,根据哪一个k值的变化趋势与K值变化趋势最相似,就确定这个因素为关键因子。例如一年生的北点地梅(Androsace septentrionalis),k2曲线的变化趋势与K曲线变化最相似,k2代表在土壤中种子的死亡,可以定为关键因子。实际上,它只是表明生活史中死亡率最高时期,至于什么原因引起的,并不能从此生命表资料中得到。


  (七)图解生命表 最初用于高等植物,它具有清晰直观的特点。图3-10是适用于一年生高等植物的图解生命表,3个方块分别代表种子、幼苗和成株三个时期,三角则表示三个时期间的转化系数,例如P为存活率,F为结籽率。

  图解生命表清晰地表明了时间t+1的成株数Nt+1有两个来源:①前一时间成株数Nt的存活下来的个体数,即Nt×P,P为存活率;②前一时间成株的结籽数,即Nt×F,F是每株平均籽数;然后萌发转为幼苗数,即(Nt×F)×g,g为种子平均萌发率;最后,乘以幼苗平均率e,得到新的成株数,即Nt×F×g。综合此两来源得:

Nt+1=(Nt×P)+(Nt×F×g×e)

  不言而喻,这个模型假定没有迁入和迁出。这类图解生命表适用于世代不相重叠的一年生生物。

  图3-11是一个实际例子。可以看到在整个生死过程中,褐色雏蝗①没有一个成虫存活到次年(P=0),这是一年生定义赋与的;②成虫产出的下一代卵块,经过孵化和四个幼虫期才能发育成虫,而每一阶段均有新的死亡,存活数逐段降低。这个生命表说明生死过程与生活史的复杂程度有密切关系。因此,在生命表编制中,应根据各种生物生活史的特点来选择生命表的类型。

  对于世代彼此重叠、多年生的生物,其图解生命表可用图3-12代表。

  由于是世代彼此重叠的,任一时间t的种群都包括有几个年龄组。今以nxt代表种群中x龄级t时间的个体数,那么在t=0时间的种群各年龄组个体数为n00n10n20……nm0x图中以第一排的各个方格代表之。下一时间(t=1)的种群个体数,同样有两个来源:①上一时间的存活数。因为各年龄组的存活率不同,分别以P0P21P2……代表各年龄组的存活率,就可得n00×P0=n211n10×P21=n21n20×P2=n31,依此类推,表示在第二排第一方格以后的各个方格中;②上一时期的新生个体数。同样,每一处于繁殖期的年龄组的个体均可有生殖,各年龄组的出生率可能不同,分别以f0f21f2……表示各年龄组的出生率,就可得(n00×f0+(n10×f21+(n20×f2),并都进入t+1时间的n01组。进入t=2时间,同样的生死过程又重复一遍,不过这个生命表中假定了P0P21P2……和f0f21f2……各值不随时间t的推移而改变;也就是说,假定各年龄组的存活率和出生率都是一常数,不随种群本身密度升降而有改变,即没有密度效应的。

  这个生命表清晰地表示了世代彼此重叠多年生生物的生死过程,它也是理解以Leslie矩阵分析种群增长过程的基础。

  总之,生命表的实质是描述种群生死过程的一种有用图表模式。本节介绍说明,由于生物的生活史五花八门,生命表的型式也随之有很大区别。在今日植物种群生态学和动物种群生态学发展趋向于统一的形势下,一些著名种群生态学家已在按生活史类型来划分生命表上迈开一大步。例如Begon和Harper等(1986)将生物的生活史分为五个主要类型,其划分指标是:①一一年生的、二年生的或多年生的;②世代彼此重叠的还是离散(不相重叠)的;③一生中只生殖一次的(semelparous)还是多次生殖的(iteroparous)。确实如此,生命表是一种工具,而它所描述的各类生物的生死过程才是实质。生物有多样性,其生死过程也是多种多样的。

三、种群增长模型

  现代生态学家在提出生态学一般规律中,常常求助于数学模型研究。种群动态模型研究在近几十年来有较大发展,它是理论生态学的主要内容,对种群生态学已作出重要贡献。对理论生态学可有两种理解:①与应用生态学相对应的理论生态学,这种理解实际上指的是生态学基础理论;②与描述和定性生态学相对应,即把生态学从一般定性描述提高到如物理学一样,可进行精确的定量分析并进行预测的科学。后一种是May(1976,1981)所著的《理论生态学》的观点。

  数学模型是用来描述现实系统或其性质的一个抽象的、简化的数学结构。科学工作者用它来揭开此系统的内在机制和对系统行为进行预测。建立动植物种群动态数学模型的目的,是阐明自然种群动态的规律及其调节机制,帮助理解各种生物的和非生物的因素是怎样影响种群动态的。模型研究必需从客观实际出发来建模,最后又必需通过实践来检验。在数学模型研究中,人们最感兴趣的不是特定公式的数学细节,而是模型的结构:哪些因素决定种群的大小?哪些参数决定种群对自然和人为干扰的反应速度等?

  种群增长模型很多。按摸型涉及的种群数,分为单种种群模型和两个相互作用的种群模型。按增长率是一常数还是随密度而变化,分为与密度无关和与密度有关增长模型。按种群的世代彼此间是否重叠,分为连续和不连续(或称离散)增长模型。按模型预测的是一确定性值还是作一概率分布,分为决定型模型和随机型模型。此外,还有具时滞的和不具的,具年龄结构的和不具的……等等。

  本节将介绍的均属单种种群的,而把两个相互作用的种群模型留在第四节。

  (一)与密度无关的种群增长模型 种群在“无限”的环境中,即假定环境中空间、食物等资源是无限的,因而其增长率不随种群本身的密度而变化。这类增长通常呈指数式增长,可称为与密度无关的增长(density-independent growth,或译为非密度制约性增长)。

  与密度无关的增长又可分为两类,如果种群的各个世代彼此不相重叠;如一年生植物和许多一年生殖一次的昆虫,其种群增长是不连续的、分步的,称为离散增长,一般用差分方程描述;如果种群的各个世代彼此重叠 例如人和多数兽类,其种群增长是连续的,用微分方程描述。

  1.种群离散增长模型 在假定①增长是无界的;②世代不相重叠;③没有迁入和迁出;④不具年龄结构等条件下,最简单的单种种群增长的数学模型,通常是把世代t+1的种群Nt+1与世代t的种群Nt联系起来的差分方程:

Nt+1=λNt

  或

Nt=N0λt

  其中N为种群大小,t为时间,λ为种群的周限增长率。

  举例说,一年生生物(即世代间隔为一年)种群,开始时有10个雌体,到第二年成为200个,那就是说,N0=10,N1=200,即一年增长20倍。今以λ代表种群两个世代的比率:

λ=N1N0=20

  如果种群在无限环境下以这个速率年复一年地增长,即

N0=10

  N1=N0λ=10×20=200(=10×201

  N2=N1λ=200×20=4000(=10×202

  N3=N2λ=4000×20=80000(10×203

  …………

Nt+1=λNt 或 Nt=N0λt

  将方程式Nt=N0λt两侧取对数,即

1gNt=1gN0+(1gλ)t

  它具有直线方程式y=α+bx的形式。因此,以1gNtt作图,就能得到一条直线,其中1gN0是截距,1gλ是斜率。

  λ是种群离散增长模型中有用的量,如果λ>1种群上升;λ=1种群稳定;0<λ<1种群下降,λ=0雌体没有繁殖,种群在一代中灭亡。

  2.种群连续增长模型 在世代重叠的情况下,种群以连续的方式变化。这种系统的动态研究,涉及到微分方程。把种群变化率dN/dt与任何时间的种群大小N(t)联系起来。最简单的情况是有一恒定的每员增长率(per capita growth rate)r,它与密度无关,即

  其积分式为

Nt=N0ert

  其中e为自然对数的底。

  举例说,初始种群N0=100,r为0.5/♀·年,则以后的种群数量为

    t(年)      Nt

    0         100

    1 100)     (e0.5=165

    2 (100)    (e1.0=272

    3 (100)    (e1.5=448

    ……………………………………………………………

  以种群大小Nt对时间t作图(图3-13)说明种群增长曲线呈“J”字型。但如以1gNtt作图,则变为直线。

  r是一种瞬时增长率(instantaneous rate of increase),很像复利的增长过程,如果

r>0 种群上升;

r=0 种群稳定;

r<0 种群下降。

  3.瞬时增长率与周限增长率的关系 可用银行存款的复利来说明。周限增长率具有开始和结束时间,它表示种群大小在开始和结束时的比率,好像存款数和一年后本利和之比。当把周限缩小到一月、一日……直到最小值一瞬间,那么本利将连续不间断地增长,这就是瞬时增长率。

  λ与r可以相互转换,其关系式如下

r=1nλ,λ=er

  其证明是:∵Nt=N0ert,即NtN0=ert

  又λ=N1N0

  如果t=1,则λ=err=1nλ。

  4.指数增长的实例和应用 r值能表示物种的潜在增殖能力。例如温箱中培养细菌,如果从一个菌开始,通过分裂按2,4,8,16……在短期中能表示出指数增长。许多具简单生活史的动物在实验培养中也有类似指数增长。在自然界中,一些一年生昆虫,甚至某些小啮齿类,在春季优良条件下,其数量也会呈指数增长。值得一提的是16世纪以来,世界人口表现为指数增长,所以一些学者称为人口爆炸。

  种群一旦被证实为指数增长,则模型就有很大应用价值。例如:

  (1)根据模型求人口增长率。1949年我国人口5.4亿,1978年为9.5亿,求29年来人口增长率。

Nt=N0ert

1nNt=1nN0+rt

  ∴ 以上面数字代入(以亿为单位),则:

  表示我国人口自然增长率为19.5‰,即平均每1000人每年增加19.5人。再求周限增长率λ

λ=er=e0.0195=1.0196/年

  即每一年是前一年的1.0196倍。

  (2)用指数增长模型进行预测 人口预测中,常用人口加倍时间(doubling time)的概念。

Nt=N0ert

   

2=ert

1n2=rt

t=1n2/r=0.6931/r

  如上例,解放后中国人口加倍时间约为35年,t=0.6931/0.0195≌35年。

  (3)以1/r作为估计种群受到干扰(如杀虫)后种群恢复平衡的时间r值越大,种群增长或恢复越快;1/r值越小,则种群增长或恢复越慢。

  (4)用生命表数据求r和λ值前一小节介绍生命表中,从lxmx栏可以计算出R0=∑lxmxR0为净生殖率,表示在生命表包括的期限中种群大小经过一个世代增长到原来的几倍。世代时间T可以按

Nt=N0R0 (1)

  根据本节离散增长模型,得

Nt=N0λt (2)

  假定t=T,即时间为一个世代时间,则(2)式为

Nt=N0λt (3)

  比较(1)式与(3)式,得,

R0t

  取自然对数,

1nR0=T1nλ

  以表3-3的猕猴生命表数据为例:

  (二)与密度有关的种群增长模型 与密度有关的增长(density-dependent growth)同样分离散的和连续的两类。

  1.不连续增长模型 自然种群不可能长期地按指数增长。甚至一个细菌、一对苍蝇,若按指数增长,用不了很长时间就会充满地球表面。在空间、食物等资源有限的环境中,比较现实的是出生率随密度上升而下降,死亡率随密度上升而上升。

  最简单的方式是假定种群周限增长率λ随密度变化的关系是线性的(图3-14)。回归线与λ=1.0水平线的交点是平衡密度(或称容纳量carrying capacity),本例Neq=100,而(Nt-Neq)可作为测定偏离平衡密度的程度。图中回归线斜率B=0.02,表示每偏离平衡密度一个单位,种群增长率λ即增加或减少2%,其关系式是:

λ=1.0-B(Nt-Neq=1.0-0.02(Nt-100)

  显然,若Nt=Neq,则-B(Nt-Neq=0,λ=1,种群稳定;

  若NtNeq,则-B(Nt-Neq)为正值,λ>1,种群上升;

  若NtNeq,则-B(Nt-Neq)为负值,λ<1,种群下降。

  根据以上叙述,具密度效应的种群离散增长最简单模型是:

Nt+1=[1.0-B(Nt-Neq)]Nt

  对于模型的行为特征,通常用改变参数值方法能试验出来。如设Neq=100,B=0.011,N0=10,代入得:

  N1=[1.0-0.011(10-100)]10=19.9

  N2=[1.0-0.011(19.9-100)]19.9=37.4

  N3=63.1

  N4=88.7

  N5=99.7

  结果说明,种群密度平滑地趋向于平衡点100。图 3-15是另三个例子,其中N0=10,Neq=100,但B分别为0.013,0.023和0.033。表明:当B=0.013时,种群平滑地向平衡点上升,并出现稳定的种群;但当B=0.023时,种群表现为周期性波动,周期为两个世代;当B=0.033时,表现为逐渐增加振幅的波动,并于第8世代消亡。

  本模型试验说明一个使人惊奇的行为:像这样简单的种群模型,就能产生出许多不同种群变动类型,模型并未考虑任何外部环境因素的变化,所以,仅有B值大小的变化,即种群增长率随密度增减而改变,就能使种群密度有多种多样的变化。密度对种群增长率(从而包括出生率和死亡率)的影响,显然是种内竞争的结果。此模型试验结果的生物学意义在于:即使在外界环境条件不变的情况下,只有种群内部特征(即种内竞争对出生率和死亡率的影响特点)就足以出现种群动态的种种类型,包括种群平衡、周期性波动、不规则波动及至种群消亡等等。

  2.连续增长模型 具密度效应的种群连续增长模型,同样比无密度效应的模型增加了两点新的考虑:①有一个环境容纳量(通常以K表示),当Nt=K时,种群为零增长,即dN/dt=0;②增长率随密度上升而降低的变化,也是按比例的。最简单的是每增加一个个体,就产生1/K的抑制影响。例郊K=100,每增加一个体,产生0.01影响,或者说,每一个体利用了1/K的“空间”,N个体利用了N/K“空间”,而可供种群继续增长的“剩余空间”只有(1-N/K)。按此二点假定,种群增长将不再是“J”字型,而是“S”型的。“S”型曲线同样有两特点:①曲线渐近于K值,即平衡密度;②曲线上升是平滑的。

  产生“S”型曲线的最简单数学模型是在前述指数增长方程(dN/dt=rN)上增加一个新的项(1-N/K),得

  此即生态学发展史中著名的逻辑斯谛方程(logistic equation,或译阻滞方程)。其积分式为

  新出现的参数α,其值取决于N0,是表示曲线对原点的相对位置的。

  举例说,设K=100,r=1.0,N0=1(初始密度),在种群增长早期,逻辑斯谛增长与指数增长相差不多,但随着种群密度增高,密度抑制效应越来越明显,逻辑斯谛增长离指数曲线越远,到达K值,种群就停止增长。表3-6的计算,能说明逻辑斯谛增长的内在机制:①在随着N逐渐增长到平衡密度K的过程中,未利用“剩余空间”K-N/K逐渐变小; ②种群增长率 dN/dt则由小变大,到曲线中点(K/2)最大,以后又逐渐变小,增长率曲线变化呈倒钟型。

  据此,逻辑斯谛曲线常被划分为五个时期:①开始期,也可称潜伏期,由于种群个体数很少,密度增长缓慢;②加速期,随着个体数增加,密度增长逐渐加快;③转折期,当个体数达到饱和密度一半(即K/2时),密度增长最快;④减速期,个体数超过 K/2以后,密度增长逐渐变慢;⑤饱和期,种群个体数达到K值而饱和。

  逻辑斯谛模型的两个参数,r和K,均具有重要的生物学意义。如前所述,r表示物种的潜在增殖能力,而K则表示环境容纳量,即物种在特定环境中的平衡密度。虽然模型中的K值是一最大值,但作为生物学含义,它应该并可以随环境(资源量)改变而变化。

  虽然最早提出逻辑斯谛方程的是1838年比利时学者Verhulst,但直到1920年Pearl的工作后才引起生态学家广泛重视,相继在酵母菌、果蝇等许多具简单生活史生物的实验培养中证实“S”型增长。在野外条件下,由少数个体开始,装满“空”环境的情形很少见,但把某些物种引入海岛和新栖息地时,例如环颈雉(Phasianus colchicus)和驯鹿(Bangifer farandus),也有逻辑斯谛增长的例证。一些增长迅速的小型动物在有利的季节,同样有逻辑斯谛增长的记录。某些学者甚至将逻辑斯谛增长视为生物种群增长的普遍形式。

  逻辑斯谛增长模型的重要意义是:①它是许多两个相互作用种群增长模型的基础;②它也是渔捞、林业、农业等实践领域中,确定最大持续产量(maximun sustained yield)的主要模型;③模型中两个参数r、K,已成为生物进化对策理论中的重要概念。

  (三)具时滞的种群增长模型 上面介绍的模型,其密度变化对于增长率影响的效应都是即时发生的;但在许多情况下,密度效应是有时间延搁的,称为时滞(time lag),例如对繁殖前期较长的物种,高密度对于出生率的影响往往出现在经过较长的时间以后。从节制生育到人口出生率下降同样有时滞,而到人口数量下降需要时间更长。

  数学模型研究证明一条重要原理,即时滞的加入往往使稳定的种群增长型变成了有周期性波动或不稳定的。例如将前节介绍的具密度效应离散增长模型加入时滞后可改写为:

  Nt+1=[1-B(Nt-1-Neq)]Nt

  其不同点,只是把-B(Nt-Neq)改为-B(Nt-1-Neq),即种群前一代密度(不是当代密度)影响了种群增长率。

  模拟结果(图3-16)证明,具时滞的模型表现为多少是有规律的波动,周期为6~7个世代。由此可见,反馈作用上一个世代的时滞,就足以使稳定的种群增长变成了有周期性的波动。其原因是由于时滞使密度对增长率影时间上后延,从而使种群动态曲线的前部更凸了一些,随后数量超过平衡密度还继续上升,然后数量骤然下降,也越过平衡密度,从而形成了周期性波动(对比图3-16中两条曲线)。

  连续增长的逻辑斯谛模型,同样可以通过加入时滞,证明类似的时滞效应。

  单种种群增长模型中,同样还可以考虑以下各种因素,并提出一系列的新模型或模型的修正型:①年龄结构,例如Leslie矩阵模型,即种群模型中具有各年龄组的数量,从而可包括各年龄组的特殊出生率和特殊存活率;但后两者只随年龄而变化,不考虑随时间而变化(即假定同龄组的特殊出生率和死亡率是不随时间而变化的)。这类模型的优点是能模拟和预测种群中各年龄组的数量动态和年龄结构的变化,并同样可划分为具和不具密度效应两类。②随机模型。决定性模型(deterministic models)意味着给以某一初始条件,模型就预测一个确切的结果,但生物系统往往是概率性的。例如一个雌体在下一时间中产几个后代,或3或5……,是具随机性的,所以种群的动向是许多个体概率的联合结果。概率性模型或随机模型(stochastic models)需要更复杂的数学,超出了基础生态学教程的范围,有兴趣的读者可以参考专著,如梅的《理论生态学》和皮洛的《数学生态学引论》等。

  (四)植物种群动态模型 植物种群有下列四个特点,它直接影响了植物种群动态模型的建立,使其与动物种群动态模型有明显的不同。

  1.自养性 植物是自养性生物,大部分植物都需要少数几种相同的资源,如光、水、营养物。有时候多达上千种植物在一群落中同时依赖于这些营养物,各种植物在自养性上有没有什么区别?

  2.定居性和空间上相互关系 植物是定居的,获得资源都局限于定居地周围,因此植物间的相互作用都具空间局限性特点。植物种群动态在本质上也与空间有密切关系,或者说,植物种群的平均增长率是空间分布的函数。同时,空间异质性对于植物种群有很大影响,甚至包括小尺度空间异质性对单个种子发芽的影响。

  3.生长的可塑性 前面已经提到,植株间生物量相差很大,因此其产籽数量可相差若干数量级。

  4.营养繁殖 许多植物,包括某些群落中的优势种有进行营养繁殖的能力。同一合子发育的个体(称genet)上的许多构件(称ramet)之间彼此有竞争资源的现象。

  植物种群动态的模型研究,尚处于发展的早期。下面介绍几个模型。

  1.Tilman模型 是一种捕食者-被食者模型的扩展。Tilman把植物的密度视为捕食者的密度,而非生物资源视为被食者,从而建立了下面模型(捕食者-猎物模型将在本章第五节介绍):

dNi/dt=Ni[fi(R)-mi]; i=1,2,……Q

  其中,Ni为第i种密度,fiR)和mi为其出生率和死亡率;Rj为第j种资源, gjRj)为该种资源在没有植物存在时的填补或减少量;hijR)为形成

i植物个体所需要的资源量。

  2.Skellam模型这是考虑植物个体空间位置和个体间空间相互作用的模型。模型把生境划分为许多独立的小室,各小室内只具一个成熟的个体,但加入了各小室之间的资源竞争,其模型为

  其中Xit为第i种在t时占有小室的分数,dii种的死亡率,Piji种占有由于j种死亡而变空的小室的概率。

四、自然种群的数量变动

  掌握种群动态规律,必需有长期的种群数量变动记录。自然界生物种类繁多,而有长期种群动态记录的不多,主要是一些有重大经济价值的昆虫、鱼类和鸟兽。研究种群动态的目的,是为了人类更好地利用和保护生物资源。分析种群动态规律也必需以客观资料,即自然种群动态记录为基础,因此,本节介绍的虽然是描述性的经验资料,理解掌握也比较容易,但它是学习种群生态学所必须的基础知识。

  一种生物的进入和占领新栖息地,首先经过种群增长和建立种群,以后可出现不规则的或规则的(即周期性的)波动,也可能比较长期地表现为平坦的相对稳定;许多种类有时还会出现骤然的数量猛增,称为大发生,随后又是大崩溃;有时种群数量会出现长时期的下降,称为衰落,甚至灭亡。

  (一)种群增长 自然种群数量变动中,“J”型和“S”型增长均可以见到,但曲线不像数学模型所预测的光滑、典型,常常还表现为两类增长型之间的中间过渡型。例如澳大利亚昆虫学家Andrewartha曾对果园中蓟马(Thrips imaginis)种群进行过长达14年的研究。他发现,在环境条件较好的年份,其数量增加迅速,直到繁殖结束时增加突然停止,表现出“J”型增长;但在环境条件不好的年份则呈“S”型增长。对比各年增长曲线,可以见到许多中间过渡型。因此,“J”型增长可以视为是一种不完全的“S”型增长,即环境限制作用是突然发生的,在此之前,种群增长不受限制。

  栅列藻、小球藻等低等植物的种群增长,同样具典型的“S”型增长特点。高等植物一个单株的构件数,如鹿角漆树(Rhus typhina)不同年龄的顶生枝数量,其增长也呈“S”型(图3-17)。内禀增长率低的大型动物,建立自然种群往往需要较长时间,例如环颈雉引入美洲某个岛上后,种群按“S”型曲线增长;但经过5年尚未到达平衡密度。驯鹿引入圣保罗岛,种群呈“J”型增长,到27年后才由于过度利用栖息地资源而数量骤然下降。

  (二)季节消长 对自然种群的数量变动,首先要区别年内(季节消长)和年间变动。褐色雏蝗(Chorithippus brunneus)能代表每年只一个世代的一年生昆虫的特点:从卵经若虫到成虫每年一个单峰型的季节消长曲线,高峰在卵期,低谷在成虫期(图3-18)。至于年间变动,虽然卵和若虫数变化较大,而成虫数则相当稳定,它属于数量稳定的类型。

  一年生草本植物北点地梅种群个体数也有类似的季节消长。8年间,每平方米籽苗数为500~1000,每年死亡 30~70%,但至少有50株以上存活到开花结实,产出次年的种子。因此,各年间的成株数变动也相当少(图3-19)。

  棉花重要害虫棉盲蝽是一年多次繁殖、世代彼此重叠的,根据丁岩钦在陕西关中棉区8年调查,各年的季节消长有不同表现,它随气候条件而变化,可分为四种类型:①中峰型,在干旱年份出现,蕾铃两期受害均较轻;②双峰型,在涝年出现,蕾铃两期都受严重危害;③前峰型,在先涝后旱年份出现,蕾期危害严重;④后峰型,在先旱后涝年份出现,铃期危害严重(图3-20)。因此,掌握气象数据是预报棉盲蝽季节消长和防治的关键。

  温带湖泊的浮游植物(主要是硅藻),往往每年有春秋两次密度高峰,称为“开花”(bloom)。其原因是:冬季的低温和光照减少,降低了水体的光合强度,营养物质随之逐渐积累;到春季水温升高、光照适宜,加之有充分营养物,使具巨大增殖能力的硅藻迅速增长,形成春季数量高峰。但是不久后营养物质耗尽,水温也可能过高,硅藻数量下降;以后营养物质又有积累,形成秋季较低的数量高峰。这种典型的季节消长,也会受到气候异常和人为的污染而有所改变。掌握其消长规律,是水体富养化预测和防治所必须的。

  (三)不规则波动 种群数量的年间变动,有的是规则的(周期性波动),有的是不规则的(非周期性波动)。根据现有长期种群动态记录,大多数生物属于不规则的。例如,图3-21是英国两个地区苍鹭(Ardea cinerea)繁殖种群的动态。每一次冬季严寒以后数量均有下降,尤其是几个连续严冬以后,数量降得更低。但每次数量下降以后,过了一定时间,其种群又恢复到原有水平。

  我国是世界上具有最长气象记录的国家,马世骏(1958)从统计上探讨过大约 1000年的有关东亚飞蝗(Locusta migratoria manilensis)危害和气象资料的关系,明确了东亚飞蝗在我国的大发生没有周期性现象(过去曾认为该种是有周期性的),同时还指出干旱是大发生的原因。1913~1961年东亚飞蝗动态曲线(图3-22)是应用马尔可夫链转移概率分析法,以各年发生级数据为依据所绘成的发生级变化序列图。通过分析还明确了黄、淮等大河三角洲的湿生草地,若遇到连年干旱,使土壤中蝗卵的存活率提高,是造成其大发生的原因。但旱涝灾害与飞蝗大发生关系还因地而异。据此他将我国蝗区分为四类,并分区提出预测大发生指标。在对东亚飞蝗生态学的深入研究基础上,我国飞蝗防治工作取得了重大成就,已基本上控制了危害。


  Andrewartha根据对蓟马研究结果,以每年数量高峰期最大数量为指标,绘制种群动态曲线(图3-23),并以此值为应变量(Y)与四个气象数据作自变量,通过多元回归分析得:

1gY=-2.390+0.125x1+0.2019x2

+0.1866x3+0.0850x4

  其中x1为蓟马生活的蔷薇花生长期的有效积温,x29~10月(澳大利亚的春季)的降水量,x39~10月的有效温度,x4为前一年的冬季温度。通过统计学分析,证明了78%的方差是由于气象因素产生的。Andrewartha由此作出气象因素是决定蓟马种群数量动态的结论,而认为密度制约性因素没有作用。

  但是Varley等在1975年认为,Andrewartha的多元回归分析的设计本身并不是为了去发现密度制约性因素作用的。Smith应用了同一数据资料,但按另一设计,用多元回归分析证实了种群增长与密度本身有关:在种群增长率与春季高峰前种群数量间有显著的负相关。事实上,Andrewartha也已经发现,冬季的天气也可能成为密度制约性因素而起作用:如果作为安全栖居所的蔷薇花数量是有限的,那么当蓟马数量很高时,相当多个体没有安全栖居所,被不利天气杀死的数量就是密度制约性的死亡。这个例子不仅说明了密度本身是种群调节的重要因素(即强调内因的自动调节学说),并再次证明应用统计学分析或其他数学模型必须以生物学本身事实与规律为基础。统计学证明的显著性相关并不能证明两者之间必然的因果关系。

  (四)周期性波动 经典的例子为旅鼠、北极狐的3~4年周期和美洲兔、加拿大猞猁的9~10年周期。几乎每一本动物生态学书都有关于这两类周期性波动的描述,生态学家对周期性数量波动的讨论也特别热烈。根据近30年资料,我国黑龙江伊春林区的小型鼠类种群,也具明显3~4年周期,主要优势种为棕背(Clethrionomys rufocanus),每遇高峰年的冬季就造成林木危害,尤其是幼林,对森林更新危害很大;并且,这3年周期与红松结实的周期性丰收相一致。根据以鼠为主要食物的黄鼬(Mustela sibirica)的每年毛皮收购记录,证明黄鼬也有3年周期性,但高峰比鼠晚一年。有趣的是前苏联远东阿穆尔地区森林脑炎发病率也有3年的周期性。其原因是:鼠类数量高,种群中缺乏免疫力的幼鼠层增加;鼠是革蜱的主要宿主,而革蜱是森林脑炎病毒的主要传播媒介。紧随鼠高峰之后,次年出现革蜱的数量高峰和革蜱种群中脑炎病毒感染高峰,从而使林区中居民受革蜱叮咬而感染森林脑炎的病人增加。因此,对鼠的种群动态的研究,就成为森林脑炎流行病预测的最重要指标之一。

  关于周期性数量波动,有两点值得注意:①通常这种周期性数量波动见于比较简单的生物群落中,如北方的寒漠、针叶林;②数量高峰往往在广大区域同时出现。

  (五)种群暴发或大发生 具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群大发生。最闻名的大发生见于害虫和害鼠。例如蝗灾,我国古籍和西方圣经都有记载,“蝗飞蔽天、人马不能行、所落沟堑尽平……食田禾一空”等。非洲蝗灾至今仍有出现,索马里1957年一次蝗灾估计有蝗虫约1.6×1010之多,总重量达50000吨。害鼠中如小家鼠,1967年我国新疆北部农区大发生,估计造成粮食损失达1.5亿千克。植物保护学是专门研究病、虫、鼠害的动态规律及其控制的学科,许多生态学家参加了植保队伍并发展了种群生态学。

  所谓赤潮是指水域中一些浮游生物(如腰鞭毛虫、裸甲藻、梭角藻、夜光藻等)暴发性增殖引起水色异常的现象,主要发生在近海,又称红潮。其主要成因是有机污染,氮、磷等营养物过多形成富营养化。其危害主要有:①藻类死体被微生物分解,消耗尽水中溶氧,鱼贝等窒息而死;②有些赤潮生物产生毒素,杀害鱼贝,甚至离海岸64千米的人,有时会受到由风带来毒素危害,造成呼吸和皮肤的不适。

  水生植物暴发造成危害的例子也不鲜见。一种槐叶萍(Salvinia molesta)原产巴西, 1952年首次在澳大利亚出现,由于它每2.5天就能加倍,迅速增殖并扩散开来。到1978年覆盖了昆士兰一个湖泊的400公顷面积,总重达50000吨,造成对交通、灌溉和渔业的严重危害。直到1980年由巴西引进专食槐叶萍的象鼻虫(Cyrtobagous sp.)。才将危害控制住:1980年6月3日释放了1500成虫,1981年1月20日再次释放,到1981年4月统计达每平方米平均60~80只,当年8月槐叶萍就只剩一吨了。这大约是生物防治中获得成功最快的例子了。具种群暴发现象的水生植物还有伊乐藻(Elodea canadensis)和凤眼莲(Eichornia crassipes)。虽然在国外通常把这些水生植物大发生作为危害,但我国农村还常将凤眼莲等用作家畜饲料进行定期收获。此外,还有报道水葱(Scirpus validus)、凤眼莲、绿萍、金鱼藻、菱角等有吸收水中重金属元素的作用,有的还能对水中悬浮物、氯化物、有机氮等有一定净化能力。

  陆生植物也有极为严重危害的,例如贯叶金丝桃(Hypericum perforatum)是一种有毒的多年生杂草,广布于欧亚大陆。在过度放牧的草场上,牛羊喜食的草本植物减少,贯叶金丝桃成了重要危害。当牲畜取食少量时,刺激口舌,降低食欲,大剂量则毒害致死。据报道1904年被带入美国加州北部,到1944年,扩展到80万公顷面积。用化学药物虽能杀死它,但耗资巨大。直到引进双金叶甲(Chrysolina quadrigemina)才得以控制。此叶甲的幼虫在冬季啃食叶基,使其次春不能长叶,于是根不能贮存营养物,3年后在干旱夏季中死亡。

  (六)种群平衡 种群较长期地维持在几乎同一水平上,称为种群平衡。大型有蹄类、食肉类、蝙蝠,多数一年只产一仔,寿命长,种群数量一般是很稳定的。但是昆虫中,如一些蜻蜓成虫和具良好种内调节机制的营社会性昆虫(如红蚁,黄蚁),其数量也是十分稳定的。

  在种群生态学发展史中,有的学者强调种群的变化或变动性,另一些强调平衡和稳定性。例如图3-21的苍鹭,强调变动性的认为,数量始终在变化着,每一次冬季的严寒,数量都有下降;而强调稳定性的则认为,每次数量下降以后,都逐渐恢复到原有水平。强调变动性的说,种群中始终有出生和死亡,在永恒不断变化之中,即使具周期性的种群也不能有绝对严格的周期。强调稳定性的则说,各个种群一般均有一平均密度或平衡水平,当种群数量偏离此水平时,种群就有重新返回原有水平的倾向,即使具有剧烈数量波动特点的种类,如旅鼠和北极狐等,其种群的周期性(即几乎定期的升降)也可看作是一种稳定性。

  对待种群数量的变动性和稳定性问题,只能用辩证唯物主义的观点来对待:既承认事物的运动,也承认事物的相对静止,运动和静止是对立物矛盾的统一。并且,运动是绝对的、永恒的,而静止是相对的、暂时的。

  (七)种群的衰落和灭亡 当种群长久处于不利条件下,或在人类过度捕猎、或栖息地被破坏的情况下,其种群数量会出现持久性下降,即种群衰落,甚至灭亡。个体大、出生率低、生长慢、成熟晚的生物,最易出现这种情形。例如由于二次世界大战捕鲸业停顿,战后捕鲸船吨位上升,鲸捕获量节节上升,到50年代末接近最高产量。好景不长,先是蓝鳁鲸(Balaenoptera muscu-lus)种群衰落,并濒临灭绝,继而长须鲸(B.physalus)日渐减少。目前就连小型的,具有相当“智慧”的白鲸(Delphinapterus)、海豚(Delphinus)和鼠海豚(Phocaena)等也难逃厄运。

  种群衰落和灭亡的速度在近代是大大加快了,究其原因,不仅是人类过度捕杀,更严重的是破坏野生生物的栖息地,剥夺了物种生存的条件。物种种群的持续生存,不仅需要有保护良好的栖息环境,而且要有足够数量的最低种群密度。过低的数量因近亲繁殖而使种群的生育力和生活力衰退。例如美洲的草原鸡在种群数量降低到50对以后,即使采取有力措施也未能使其恢复而灭绝。

  (八)生态入侵 由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜于其栖息和繁衍的地区,种群不断扩大,分布区逐步稳定地扩展,这种过程称生态入侵(ecological invasion)。欧洲的穴兔(Oryctolagus cuniculus)于1859年被Austin由英国引入澳大利亚西南部,由于环境适宜和没有天敌,每年以112.6千米速度向北扩展,经过16年后澳洲东岸发现有穴兔,即16年中向东推进了1770千米。种群数量同样很高,成为一大危害,与牛羊竞争牧场。人们采用许多方法,耗资巨大,都未能有效地控制。最后在第二次大战以后,由于引入粘液瘤病毒,才将危害制止。开始时几乎具有100%的致死率,后来穴兔对病毒产生了免疫能力。著名英国生态学家Elton(1958)的晚年著作《动植物的生态入侵》一书,综述了生态入侵问题。

  植物中也不乏生态入侵之例。仙人掌(Opuntia spp.)原产美洲,达数百种,其中有26种被引进澳大利亚作为园艺植物。 1839年引进作篱笆的Opuntia stricta由于扩展迅速,于1880年被视为“草害”。1890年危害面积已达 40 000平方千米,而1920年为 235 000平方千米,1925年为243 000平方千米。其中有一半面积生长茂盛;高出地面1~2米,行人难以通行。由于防治费用高昂,每公顷约25~100美元,多被废弃为荒田。直到1920年从原产地引进其天敌Cactoblas-tis cactorum才得以有效控制。

  紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum)原产墨西哥,1865年作为观赏植物引入夏威夷,1875年引入澳大利亚。后来发展为到处繁衍、泛滥成灾。解放前由缅甸、越南进入我国云南,现已蔓延到25°33′N地区,并向东扩展到广西、贵州境内。它常连接成片,发展为单优势群落,侵入农田、危害牲畜,影响林木生长,成为当地“害草”。

第二节 种群的进化与选择

  第一二节介绍了种群的数量变动及其分析途径。数量动态仅是种群内个体数量的定量方面研究,并未涉及到种群及其个体的质的方面。表示种群内个体质的特征,有表现型和基因性两类。如果种群是由生理上适应环境能力强和遗传上等级高的优质个体所组成的,这个种群在生存竞争中就占有优越地位,个体的存活能力高,产生的后裔多,种群数量易上升,分布区易扩大。这就是说,种群数量动态是与组成种群个体的质量和各质量等级的相对比例(例如表现型频率和基因型频率的变化)具有密切的关系。另一方面,随着种群大小的变动,选择压力也随之变化,对基因型和表现型频率的变化产生影响。因此,种群数量变化和质量变化是种群动态过程的两个方面,两方面的变化相辅相成,彼此影响,互为补充。这正是种群生态学与种群遗传学必须紧密结合的原因。

  种群是由彼此进行杂交的个体组成的,因此种群也是一个遗传单位。种群中每个个体都携带着一定的基因组合,它是种群总基因库的一部分。种群的迁入和迁出过程,使种群之间产生基因流动或遗传信息的变化和交流。

  进化过程包括基因库的变化和遗传基因组成表达的变化。引起这些变化的原因是环境的选择压力对于种群内个体的作用。自然选择使适者生存,不适者淘汰。适应能力强的个体有更多后裔,其基因对以后的种群基因库贡献大,反之,适应能力弱的个体所携带的遗传基因的贡献小。种群的基因频率从一个世代到另一个世代的连续变化过程就是进化过程的具体体现。因此,种群的进化是世世代代种群个体的适应性的累积过程。因为环境的变化是永恒的,所以种群通过某些个体的存活,其适应性特征也在不断变化着。

  新物种形成是进化过程中的决定性阶段,物种进化通过种群表现出来,所以种群也是进化单位。

一、基因库和基因频率

  基因库(geng pool)是指种群中全部个体的所有基因的总和。种群数量变动过程中,不断有新个体的产生和旧个体的死亡。个体所携带的基因随着死亡而从基因库丢失,通过突变而使新基因进入基因库,所以种群基因库的组成是不断地变化着的。在染色体每一特定座位上,可以有一对、二对或数对等位基因。一个座位上具二对或多对等位基因时,该基因库就属于多型的。

  个体的特性也就是表现型,它是由基因型的特性和环境影响共同作用所决定的,所以种群的特性可以用表现型和基因型的频率加以描述。决定种群质的遗传特征,经过数量化以后,其动态变化规律也就比较容易研究;但由于影响其变化的环境因素太多太复杂,这方面研究尚处于探索阶段,许多问题有待发展。

  哈-温定律(Hardy-Weinberg law)是指在一个巨大的、随机交配和没有干扰基因平衡因素的种群中,基因型频率将世代保持稳定不变。设二倍体个体的染色体某一座位有二对等位基因,记为A1A2;假如种群基因库中有50%A150%A2,那么其基因型频率将是25%A1A150%A1A225%A2A2。如果没有其他别的过程干扰基因平衡,则随机交配将保持这个基因型频率在世世代代中不变。

二、变异和遗传漂变

  就进化论而言,变异是自然选择的基础。如果个体或群体之间没有形态、生理、行为和生态特征上的差异或区别,也就没有在存活能力和生育能力上的不同,自然选择过程也就没有基础。假如不同基因型的个体具有同样的存活能力和生育能力,那么就没有自然选择,这样的基因型之间,可以称为选择中性的。不仅如此,如果不同基因型个体在存活能力和生育能力上有区别,而其区别与基因没有联系,自然选择同样不能出现。因此,自然选择只能出现在具有不同存活和生育能力的、遗传上不同的基因型个体之间。

  在大种群中,后代易于保持原来的遗传结构,不大容易发生偏离。如果种群很小,遗传结构就很可能发生偶然的变化,某个基因或基因型可能从种群中消失。遗传漂变(genetic drift)就是指基因频率在小的种群里随机增减的现象。

四、两种进化动力的比较

  上面我们扼要介绍了进化的遗传学说,从基因库开始,到变异和自然选择。新基因通过突变而进入基因库,基因通过遗传漂变而从基因库丢失。自然选择或者使变异保留于基因库中,或者使变异从基因库丢失。

  自然选择强度决定于适合度的不同,W值之间区别越大,自然选择强度就越高。表示自然选择强度的指标是选择系数,通常以s表示,其计算分两步:①取最大的W值,并以它除所有W值,得相对适合度,通常以小写w表示。例如W11=2, W12=1,W22=0.5,则其相对适合度分别为

W11=W11/2=1

W12=W12/2=0.5

W22=W22/2=0.25

  ②然后找出w值间的最大差值,即选择系数s。上例中,s=1-0.25=0.75。

  遗传漂变的强度决定于种群大小,种群越大,遗传漂变越弱;种群越小,遗传漂变越强。种群大小的倒数,可以用作遗传漂变强度的指标。

  自然选择和遗传漂变是两种进化力(evolutionary forces)。近20年来,种群遗传学和种群生态学研究的一个重要交叉边缘领域就是确定自然选择强度和遗传漂变强度这两个进化力的相对重要性。研究的焦点集中于所谓的“中性说论战”(neutrality controversy)上,尤其是,当已确定自然种群某染色体座位是多型的时候,就要追究这种多型性是由于强烈自然选择所决定的(例如异配优势),还是由于彼此选择中立的等位基因世代间的随机变化(即遗传漂变)的结果。

  对自然选择强度和遗传漂变强度的一个粗放的比较方法是:如果选择强度s大于遗传漂变强度(种群大小的倒数),如大10倍或更多,则在多数情况下,可以对遗传漂变忽略不计;反之亦然。举例说,种群大小为1000(因为遗传漂变强度为0.001),相对适合度为1.0000,0.9999,0.9999(所以自然选择强度s为0.0001),自然选择强度就可以忽视。反之,如果种群大小为1000,而相对适合度分别为1.0000,0.9900,0.9800,所以自然选择强度为0.02,大于遗传漂变,因而后者可以忽视。

  种群内个体间在生物化学特征上彼此是有区别的,例如人类血型。个体间在蛋白质上的明显区别,由于能应用电泳技术探索其遗传变异,在近几十年成为研究的一个热点。根据Nevo等(1984)报道,已有1100种以上的生物经过电泳研究测定其遗传变异的程度,并指出:热带物种比温带物种一般具有更多的遗传变异;栖居多种生境类型的物种比栖息一种生境的物种遗传变异更丰富;脊椎动物中,爬行类比鸟类和兽类有更多遗传变异。Nevo等认为,由于各个物种生态学不同而导致的自然选择是引起这些倾向的原因。究竟是自然选择还是遗传漂变导致所观察到的遗传变异,这是“中性说论战”的焦点。

  对此,目前大致可分三类假说:①第一类假说认为遗传变异完全是突变和遗传漂变的结果,不包括自然选择,可称为中性说(total neutrality hypothesis)。中性说是根据分子生物学成果(蛋白质分子进化的速度是恒定的),认为大部分进化的变化和种内大部分的变异不是因为达尔文的自然选择所致,而是由于突变等位基因的随机偏离所造成。中性说强调,由突变产生的等位基因往往在选择上是中性的,与其所取代的另一等位基因相比既不有益,也不有害,因此在分子进化中,自然选择几乎不起作用。②第二类认为遗传变异是突变、遗传漂变和自然选择的联合结果。根据这种学说,多数突变是有害的或中性的,有利的突变很少见。自然选择使有害的突变减少和消失,但对中性的突变是中立的。因此自然选择像一个筛子,将有害的突变筛选掉,而允许其他的通过。这个学说可称为筛选选择说(sieve selection hypothesis)。③平衡选择说(balancingselection hypothesis),认为遗传变异完全是自然选择的结果。

五、自然选择的类型

  自然选择直接作用于表现型,选择压力是环境中各种生态因素对有机体个体的影响,使适应的个体生存并繁育后代,不适者淘汰。但自然选择又通过对种群内个体存活率和生育力的影响而使基因和基因型频率发生变化。

  作用于表现型特征的自然选择,按其选择结果可以分为三类:

  1.稳定选择(stabilizing selection) 当环境条件对靠近种群的数量性状正态分布线中间(即具平均值的)的那些个体有利,而淘汰两侧的“极端”个体时,选择属于稳定型的(图3-26)。例如,根据人的初生死亡率统计,平均3.3千克初生重的死亡率最低,偏离平均重的两侧极端重量的死亡率最高(图3-27)。

  2.定向选择(directional selection) 当选择对一侧“极端”的个体有利,从而使种群的平均值向这一侧移动,选择属定向型(图3-26)。三类选择中,定向选择可能是引起基因型变化最快的一类。大部分人工选择属于这一类。

  3.分裂选择(disruptive selection) 当选择对两侧“极端”的个体有利,而不利于“中间”的个体,从而使种群分成两个部分(图3-26)。

  选择的结果形成了生物的适应性。对待适应性问题上有一点是应慎重的,即适应性并未创造“最好”或“最优”的表现型。这是因为自然选择只作用于现有的表现型,而现有表现型并不一定能包括“最优”的。同时,任何适应性都是相对的,适应相对性有三个原因:①种群中经常出现基因的突变,而突变基因的流动将阻止形成百分之百完善的适应性。个体迁入也使原有种群的基因库增加适应于别地区环境的其他基因。②环境是不断变化的,在环境变化时原来适应于某一特定环境的表现型变成了不适应或不很适应。③在有限的能量和资源条件下,有机体必需把所获取的能量和资源分配给一系列彼此矛盾的目的,这包括生长、生殖、维持消耗、防卫、修复、贮存等,因此常常采取调和的对策。例如,分配给维持稳定体温需要很多能量,必然使分配给生殖的减少。

  达尔文所指的自然选择是个体选择,多数对自然选择理论的讨论,就是指作用于个体的选择。很多生态学家认为,自然选择不只局限于个体,任何生物学单位,只要有以下特征,就有可能出现自然选择,即:①这种单位具有复制自身能力;②它们新产生的单位数超过其替代的需要;③它们的存活决定于某些特征;④这些特征具有遗传传递的机制。除个体为单位外,可能还有下列四个生物学单位的选择:配子选择、亲属选择、群体选择、性选择。

  1.配子选择(gamete selection) 选择对基因频率的影响,可以发生在配子上,称为配子选择。例如精子的活动力就有可能经受自然选择:x精子和y精子可以用物理的或化学的方法分开,母体的生理状况和生殖器官的分泌对精子的活动力也有不同的影响;配子死亡率的不同,如果与基因有联系,自然选择就能独立地作用于配子种群。植物的花粉同样会经受自然选择,例如生长快速的花粉管就有更多的机会使卵受精。配子选择是自然选择中一种有意义并具重要应用价值的问题,但与生态学没有直接关系。

  2.亲属选择(kin selection) 如果个体的行为有利于其亲属的存活能力和生育能力的提高,并且亲属个体具有某些同样的基因,则可出现亲属选择。亲属选择多数与利他行为(见第四节)有关。因为亲属选择对种群的社会结构有重要影响,所以与种群动态有密切关系,生态学家常常关心种群内各成员之间亲属关系的密切程度。

  3.群体选择(group selection) 一个物种种群如果可以分割为彼此多少不相连续的小群,自然选择可在小群间发生,称为群体选择。对于群体选择问题,生物学家间有彼此对立的观点。Wynne-Edwards认为最大生育力会使食物资源受到过度利用(如许多具领域性鸟类),对种的生存不利,而领域性行为(将种群的栖息地划分为个体或家庭的领域)则可使种群密度调节到最适水平。个体选择论者则认为最大存活率和生育力的选择价最高,在自然选择过程中,基因是“自私”的,没有群体选择。

  4.性选择(sexual selection) 达尔文根据许多动物雌雄间的区别,最早提出了性选择学说。雄鸟、雄鱼等有极美丽的色彩,雄鹿具发达的角等。达尔文认为在个体间竞争配偶中,由于最强壮最活跃的雄性能获得交配机会,从而使这些特征在后代中不断强化发展。

六、渐变群

  广布种的形态、生理、行为和生态特征往往在不同地区有显著的差异,称为地理变异(geogr-aphic variation)。经典的例子如贝格曼规律,即分布于气候温暖地区的亚种或种群,其个体通常小于寒冷地区的。

  地理变异反映了物种种群对于环境选择压力空间变化的反应。环境选择压力的变化,有时是连续的,有时是不连续的;生物的适应性反应也可分两类,形成渐变群(cline)和地理亚种(subspecies)。

  选择压力在地理空间上的连续变化,导致基因频率或表现型的渐变,形成一变异梯度,称为渐变群。例如分布于北美大西洋沿岸咸淡水中生活的底鳉(Fundulus heteroclitus),自北至南,大约每减少一纬度,平均水温上升1℃。乳酸脱氢酶是催化丙酮酸还原为乳酸的过程的,以电泳方法研究发现有BaBb两等位基因,Bb在北方水域的底鳉种群占优势,而Ba在南方水域的种群占优势(图3-28),并且由北到南,基因频率随纬度变化作有规律的改变,形成了渐变群。实验证明,Bb的催化能力在20℃时最高,而Ba30℃时最高,因此,在等位基因的酶的催化能力的变异梯度与水环境温度的变化梯度是密切相关的,具有适应意义。类似的例子很多,豆粉蝶(Colias phoidice eriphyle)翅的黑色素含量随分布的海拔高度而变化,它与糖酵解酶基因的分布频率相关,而黑色素含量与体温调节能力有关。这些研究是种群生态学与种群遗传学的交叉领域,其目的是要探索渐变群的渐变陡度与选择压力空间变化之间的关系,找出渐变群的生态因素。

  工业黑化现象(industrial melanism)是一个经典性的例子。桦尺蠖(Biston betularia)的蛾子,在污染区黑色型个体占优势,频率达95%以上,而在未污染区域则仍以浅色型个体占优势。桦尺蠖原为一种浅色的蛾类,在有白色地衣的树干上栖息,具有良好的保护色。随着英国工业的发展,煤烟使树干变成黑色,1849年首次报道有黑色型个体。因此,工业黑化是人类目睹的自然选择作用下基因频率变化和物种进化的明显例子。鸟类捕食实验证明,在污染的树上,浅色个体被捕率明显高于黑色个体,而在未污染的树上则相反。鸟类的捕食作用是决定性的环境选择压力。

七、物种形成

  选择进化的关键阶段是形成新物种,即物种形成(speciation)。物种起源是生物学的一个中心问题,目前广为学者们所接受的是地理物种形成说(geographical theory of speciation)。根据此说,物种形成过程大致分为三个步骤:

  1.地理隔离 通常是由于地理屏障形起的,将两个种群彼此隔离开,阻碍了种群间个体交换,从而使基因交流受阻。

  2.独立进化 两个地理上和生殖上隔离的种群各自独立地进化,适应于各自的特殊环境。

  3.生殖隔离机制的建立 假如地理隔离屏障消失,两个种群的个体可以再次相遇和接触,但由于建立了生殖隔离机制,基因交流已成为不可能,因而成为两个种,物种形成过程完成。

  形成生殖隔离的因素很多,大致可划分为:

  1.合子前隔离 (prezygotic mechanisms)发生在合子形成之前,阻碍受精和形成合子。

  (1)栖息地隔离 两个种群虽分布于同一地理区域,但各有自己的栖息地。

  (2)时间隔离 两个种群虽有共同的分布区,但性成熟时间不同,如成熟于不同季节。

  (3)行为隔离 交配前的行为不同,使彼此不能相容和交配。

  (4)生殖器官隔离 动物的生殖器官不同,植物的花不同,均可阻止两个种群间的交叉受精。

  2.合子后隔离 发生在合子形成以后,虽然两性配子可以受精并形成合子,但合子没有生活能力,或只能发育为不育的杂种。

  (1)杂种的生活能力极弱,或完全不能生活。

  (2)发育过程中的杂种不育,如性腺发育异常,减数分裂中断或破坏。

  (3)F2代受损。 F1代虽然能正常生活和生育,但F2代具有很多生活能力弱和不育的个体。

  物种形成的方式,一般分为三类:

  1.异域性物种形成(allopatric speciation)即上面介绍的地理物种形成。异域形成往往又可分为两类:①通过大范围的地理分割,分开的两个种群各自演化,形成生殖隔离机制(图3-29)。例如猫科、犬科等大型食肉兽,鸟类等,其分布范围很大,食性不专,一般采取K-对策繁殖,通常要经历很长时间才能形成两个物种。②通过种群中少数个体从原种群分离出去,到达他地并经地理隔离和独立演化而成新种。与母群隔离的种群通常规模不大,是处于半孤立状态的边缘小群。这种新种形成方式多见于啮齿类、灵长类、昆虫等属于r-繁殖对策的种类。

  2.邻域性物种形成(parapatric speciation) 出现在地理分布区相邻的两个种群间的物种形成。在一个分布区很广的物种,由于边缘栖息地环境上的区别,使种群内的次群分化、独立,虽然没有出现地理隔离屏障(以此与异域形成Ⅱ型相区别),也能成为基因流动的障碍,在自然选择的作用下,逐渐形成生殖隔离机制而形成新种。邻域形成多见于活动性少的生物,如植物、鼹鼠、无翅昆虫等。邻域形成显然不如异域形成普遍。

  3.同域性物种形成(sympatric speciation) 在母种群分布区内部,由于生态位的分离,逐渐建立若干子群,子群间由于逐步建立的生殖隔离,形成基因库的分离而形成新种。在自然界中同域性物种形成的可能性很少,一般认为寄生生物中最有可能出现同域性物种形成。因为寄生物常具有宿主的特异性,又多在宿主体内交配,所以比较容易形成与母群的生殖隔离。

  植物物种形成还有其自身的特点。动物由于行为很发达,所以行为隔离在物种形成过程中起重要作用。植物是固着生活的,其构件数多少变化很大,并且营养体繁殖很普遍,所以单性可以不经交配而长久繁殖。植物还比动物易于形成多倍体,并且新种能通过多倍体而自发地产生。多倍体有两类,同源多倍体和异源多倍体。例如一个二倍体种,具有AA,BB,CC和DD染色体,其同源四倍体就有 AAAA,BBBB,CCCC和 DDDD染色体。通过减数分裂形成的配子,可以有2与2分离、1与3分离和4与0等情形。当二倍的配子与正常单倍体的配子结合时,就会出现三倍体杂种。三倍体杂种虽然不能有有性生殖,但可通过营养体繁殖而广布开来。许多栽培植物,如小麦、马铃薯、紫苜蓿等,都是由多倍体产生的。

  植物物种形成的另一重要特点是比动物易于产生杂种后代,即杂交能育性高。例如原来由生态或地理隔离产生的两个亚种或种,当屏障打开后由杂交而产生杂种后代,此时常出现一大批各式表现型的杂种个体,可称为杂种群(hybrid swarm)。

  岛屿上的物种形成特点是:岛屿由于与大陆隔离,往往易于形成适应于当地的特有种(endemics)。南美大陆以西的 Galapagos群岛,有14种达尔文雀(Darwin's finch)。大约在 1亿年前,其祖先由南美大陆迁移而来。由于没有当地的竞争对手和天敌,繁殖很快并分布到各岛,各自适应当地环境,通过生殖隔离,形成独立的物种。有的生活于树上食虫,有的食种子和果实,还有的专门用仙人掌叶针挑剔藏在树孔中的昆虫。像这种由一个共同祖先起源在进化过程中分化成许多类型,适应于各种生活方式的现象,称为适应辐射(adaptive radiation)。当然,适应辐射不仅能在岛屿出现,自古兽类辐射出各种适应于跑、跳、攀爬、游泳和飞翔的后嗣,也是适应辐射的显明例子。

八、进化对策

  各种生物在进化过程中形成各种特有的生活史,人们可以把它想象为生物在生存斗争中获得生存的对策,称为生态对策(bionomic strategy),或生活史对策(life history strategy)。例如生殖对策、取食对策、逃避捕食对策、扩散对策等等,而r-和K-对策关系到生活史整体的各个方面,广泛适用于各种生物类群,因而更为学者所重视。

  1954年,英国鸟类学家Lack在研究鸟类生殖率进化问题时提出:每一种鸟的产卵数,有以保证其幼鸟存活率最大为目标的倾向。成体大小相似的物种,倘若产小卵,其生育力就高,但可利用的资源有限,高生育力的高能量消费必然降低对保护和关怀幼鸟的投资。这就是说,在进化过程中,动物面临着两种相反的,可供选择的进化对策。一种是低生育力的,亲体有良好的育幼行为;另一种是高生育力的,没有亲体关怀的行为。

  1976年,MacArthur和Wilson推进了这个思想,他们按栖息环境和进化对策把生物分成r-对策者和K-对策者两大类。前者属r-选择,后者属K-选择。K-选择的生物,通常出生率低、寿命长、个体大、具有较完善的保护后代机制,一般扩散能力较弱,但竞争能力较强,即把有限能量资源多投入于提高竞争能力上。r-对策者相反,通常出生率高、寿命短、个体小,一般缺乏保护后代机制,竞争力弱,但一般具很强的扩散能力,一有机会就入侵新的栖息生境,并通过高r值而迅速增殖。它们是机会主义物种,通常栖息于气候不稳定,多难以预测天灾的地方。因为其种群数量变动较大,经受经常的低落、增大、扩展,是高增长率的,所以称为r-对策者。K-对策者的种群密度通常处于逻辑斯谛模型的饱和密度K值附近,其种群稳定而少变,所以称为K-对策者。比较狮、虎等大型兽类与小型啮齿类的这些特征,就可清楚地看到这两类进化对策的主要区别:在进化过程中,r-对策者是以提高增殖能力和扩散能力取得生存,而K-对策者以提高竞争能力获得优胜。鸟类、昆虫、鱼类和植物中,都有很多r/K选择的报道。从极端的r-对策者到极端的K-对策者之间,中间有很多过渡的类型,有的更接近r-对策,有的更接近K-对策,这是一个连续的谱系,可称为r-K连续体(r-K continuum)。

  r-K对策的概念已被应用于杂草、害虫和拟寄生物,以说明这些生物的进化对策,农田生态系统是人类种植并进行喷药、施肥等活动的场所,人类关心的是作物生长和去除杂草和害虫,所以杂草害虫必需有较高的增殖和扩散能力,才能迅速侵入和占领这类系统,它们一般都是r-对策者。杂草中如狗尾草、马唐、飞蓬和豚草,害虫如褐飞虱、粘虫、螟虫等;而飞蝗可以被视为具有两种对策交替使用的特殊类型,即群居相是r-对策的,散居相是K-对策的。蚜虫的有翅和无翅世代交替也是这样。至于选择拟寄生物作为防治害虫天敌,同样要考虑r-K对策者的不同作用。

  r-和K-两类对策,在进化过程中各有其优缺点。K-对策的种群数量较稳定,一般保持在K-值临近,但不超过它,所以导致生境退化的可能性较小。具亲代关怀行为、个体大和竞争能力强等特征,保证它们在生存竞争中取得胜利。但是一旦受到危害而种群下降,由于其低r值而恢复困难。大熊猫、虎豹等珍稀动物就属此类,在物种保护中尤应注意。相反,r-对策者虽然由于防御力弱、无亲代关怀等原因而死亡率甚高。但高r值能使种群迅速恢复,高扩散能力,又使它们迅速离开恶化的生境,并在别的地方建立起新的种群。r-对策者的高死亡率、高运动性和连续地面临新局面,可能使其成为物种形成的丰富源泉。

第三节 种内关系

  动物种群和植物种群内个体间的相互关系,其表现有很大的区别。动物具活动能力,个体间的相容或不相容关系主要表现在领域性、等级制、集群和分散等行为上,而植物除了有集群生长的特征外,更主要的是个体间的密度效应,反映在个体产量和死亡率上。本节将首先介绍植物的密度效应与生长可塑性,然后是与性别有关的种内关系,包括性别生态学和婚配制度,最后叙述与性别无关的社会性相互作用,即主要表现动物的领域性、社会等级和利他行为。全节将贯穿进化生态学思想,讨论各种种内相互作用的产生及其决定的环境因素。一、植物的密度效应和生长可塑性

  作为构件生物的植物,其生长可塑性很大。一个植株,例如藜(Chenopodium album),在植株稀疏和环境条件良好情形下,枝叶茂盛,构件数很多;相反,在植株密生和环境不良情况下,可能只有少数枝叶,构件数很少。植物的这种可塑性,使密度对于植物的影响,与动物有明显的区别。植物的密度效应,已发现有两个特殊的规律。

  (一)“最后产量衡值法则”(“Law of constant final yield”) Donald按不同播种密度种植车轴草(Trifolium subterraneus),并不断观察其产量,结果发现,虽然第62天后的产量与密度呈正相关,但到最后的181天,产量与密度变成无关的,即在很大播种密度范围内,其最终产量是相等的。以模型描述:

   

  数)。“最后产量衡值”法则的原因是不难理解的:在高密度(或者说,植株间距小、彼此靠近)情况下,植株彼此之间竞争光、水、营养物激烈,在有限的资源中,植株的生长率降低,个体变小(包括其中构件数少)。即

  White(1980)图解了密度对植物影响的过程(图 3-30),以横坐标表示各样方播种种子数量的对数,纵坐标表示不同时间(t)的植物平均每株重量的对数。在t1时,籽苗尚小,彼此间没有相互影响,所以各样方平均每株重量相等。到t2时,在播种密的样方中,植株彼此间开始产生影响,但稀的样方仍保持没有相互影响,所以稀样方中植株生长率高于密样方,但各样方植株平均重量,t2时均高于t1时。依此逐渐进到t3t4,就可以得到植株平均重量与密度的负相关关系,其回归斜率为-1。

  即         

  或         

  (二)“-3/2自疏法则”(“The-3/2thinning law”)如果播种密度进一步提高和随着高密度播种下植株的继续生长,种内对资源的竞争不仅影响到植株生长发育的速度,而且进而影响到植株的存活率。在高密度的样方中,有些植株死亡了,于是种群开始出现“自疏现象”(self-thinning)。例如 Harper等对黑麦草(Loliumperenne)的研究(图3-31)说明:在最高播种密度的样方中首先出现自疏(图中最右侧一条直线,代表密度为10000/米M2 的植株平均重量变化,在t2时,不仅其每株均重较其他密度下低,而且直线开始向左侧倾弯。倾弯表示植株因死亡而密度下降,即自疏现象。到t3t4,直线倾弯更加明显)。密度较低的,自疏现象出现较晚。由此可以得到黑麦草的“自疏线”其斜率为-3/2。即:

  或    

  如果度很低,或者在人工稀疏的种群,自疏现象可能不出现。

  “最终产量衡值法则”和“-3/2自疏法则”都是经验的法则。对许多种植物进行的密度试验中,证实了-3/2自疏现象。 White等(1980)曾罗列了 80余种植物,包括藓类、草本和木本植物,小至单细胞藻类小球藻(Chlorella),大至北美红杉(Sequoia sempervirens)都具有-3/2自疏现象。

  对“-3/2自疏法则”,尚未有圆满的解释。

二、性别生态学

  研究物种种群内部性别关系的类型、动态及其决定的环境因素是性别生态学(ecology ofsex)的内容。因为在营有性繁殖的物种种群内,异性个体构成了最大量最重要的同种其他成员,所以种内相互作用首先表现在两性个体之间。性别生态学在近来受到学者重视的另一原因是人们认识到种群的遗传特征及基因型多样性对于种群数量动态的重要意义。如前所述,早期的种群动态研究仅重视其与环境因素相互作用方面,忽视种群质的动态方面。无性繁殖和有性繁殖在传递亲体基因的特点上明显不同,有性繁殖将来自父母双方的基因组合相结合,因此性别关系的类型、动态及其与环境的关系研究,成为近代种群生物学研究的重要课题。

  性别生态学与两个重要的生物学问题有关,即两性细胞的结合和亲代投入(parental invest-ment)。亲代投入是指花费于生产后代和抚育后代的能量和物质资源。例如有的动物产的卵大,有的卵小;有的一次生产的后代数很多,有的很少;有的精心抚育,有的置之不顾。这些都直接影响亲代投入的强度。

  性别生态学研究的一个重要课题是:为什么大多数生物都营有性繁殖?什么环境因素决定它们选择有性繁殖,即后代由父母双亲的遗传特征混合而成的事实在进化上有什么选择优越性?虽然这是生态学的一个基本问题,但至今未有圆满的答案。让我们比较一下无性繁殖和有性繁殖在进化选择上的利弊,也许有助于了解这个问题。

  营无性繁殖的植物较多,尤其是杂草更多,它们很易入侵新栖息地,往往从一个个体开始,通过迅速增殖,暂时地占领一片空间。无性繁殖在进化选择上的一个重要优越性是能迅速增殖,是对开拓暂时性新栖息地的一种适应方式。有些植物在没有适宜传粉昆虫存在的局部地方可以形成无性繁殖种群,例如十字花科的Leavenwortha,这种种群是由有性繁殖祖先新近演化而来,是对缺乏传粉昆虫的一种反应。无性繁殖的另一更重要优越性在遗传方面:有性繁殖中雌雄配子各带其亲本的一半基因组,而无性繁殖中母体所产的每个无性卵都带有母本的整个基因组。因此,无性繁殖能给下代复制的基因组是有性繁殖的两倍。某些学者把有性繁殖必需进行减数分裂所偿付的代价称为减数分裂价(cost of meiosis)。实际上,有性繁殖比无性繁殖所偿付的代价还包括基因重组价(cost of gene recombination)和交配价(cost of mating)。从这个意义上讲,只有当有性繁殖所获得的好处超过上述三种所偿付的代价时,有性繁殖才是在进化选择上有利的。

  一般认为,有性繁殖是对生存在多变和易遭不测的环境的一种适应性。因为雌雄两性配子的融合能产生更多变异类型的后代,在不良环境下至少能保证有少数个体型生存下来,并获得繁殖后代的机会,所以多型性可能是一种很有效的对策。例如,许多蚜虫营兼性孤雌生殖(facula-tive parthenogenesis),在春夏季,它们营无性繁殖(图 3-32),连续数代所产生的全是雌虫,卵为二倍体,后代完全是母本的翻版,这是回避减数分裂价损失的对策。在孤雌生殖过程中也可能产生某些突变,但作为变异来源,其机率是很低的。当秋季不良气候来临时,蚜虫产生有性世代,通过两性个体的交配、产卵,度过不良气候的冬季。类似的营兼性孤雌生殖的还有一些原生动物、轮虫和淡水枝角类。

  这种复杂生活史在进化选择上的优越性在于动物能通过迅速增殖占领新栖息地。当蚜虫落到一片生长中的农田或蚤状溞(Daphnia pulex)的卵在新被雨水充满的水坑中孵化时,新栖息地中密度低、食物丰富、竞争压力小,正是种群增殖扩充的良机,以最简单的无性繁殖是一种良好对策,它能使生殖力加倍,迅速占领新栖息地。但是这种好景不长,农作物将变枯,水坑将干涸,蚜虫产生有翅世代,交配产卵和越冬,蚤状溞形成卵鞍在土中休眠,等待下一雨季的到来。但是下一世代新迁入的栖息地,其生态条件可能不同,有性繁殖将更有利,它能提供更多的变异性。

  虽然如此,有性繁殖在不断变动的环境中的优越性尚不足以解释大多数生物营有性繁殖的事实。另一种可能场合是在稳定而异质的环境中,有性繁殖将同样具有强大的选择优越性。因为有性繁殖能产生具更多变型的后代,一般能在生存竞争中战胜无性繁殖所产生的无性系,除非是高度适应于某种特定生态位的无性系,不过这种特定生态位是比较少的。

  总之,关于有性繁殖的优越性及其产生,至今仍是生态学家注意而未圆满解决的课题。1980年Hamilton提出一种假说:营有性繁殖的物种之间的竞争和捕食者-猎物间相互作用是使有性繁殖持续保持的重要因素。例如,病原生物在生存竞争过程中“学会”进攻遗传性上一致的宿主种群并将其淘汰,而只有具不断变化的那些基因型的宿主(进行有性繁殖的!)能存活下来;宿主的多型又进而使病原体生物同样也进行有性繁殖,这样才能使病原体生物保持有进攻多变型宿主的能力。这就是说,物种间的病原体-宿主相互作用成了性别关系进化的一个重要因素。

  近代行为生态学包括这样一个主题,什么环境因素影响或决定自然界中存在的各种繁殖对策,不只是有性繁殖和无性繁殖,还有雌雄同体,性比变化等。动物繁殖中,还有环境决定性别的例子。太平洋珊瑚礁中生活着一种裂唇鱼(Labroides dimidiatus),以取食别种鱼体表寄生虫为生,由此得名“清洁工”(cleaner),这是一类互利共生关系,受清洁的鱼主动游到“清洁站”接受清除体外寄生物(多在鳃上)。裂唇鱼社群(social group)通常由一条雄鱼和若干条雌鱼组成。有趣的是如果雄鱼不幸死去,又没有邻近雄鱼来占领“闺室”时,群中最大雌鱼就发生性转变,迅速变成雄鱼。实验研究证明,若人工取走雄鱼,同样又有一条雌鱼变成雄鱼。这种现象被称为雌性先熟型雌雄同体(protogynous hermaphroidism)。裂唇鱼科(Labroidae)和鹦嘴鱼科(Scaridae)中有许多这种功能性性转变的种类。环境决定性别现象,一般认为在两性的适应值大小决定于环境条件、而个体难控制环境条件的情况下易于产生。某些海洋无脊椎动物,有雄性附着在雌体体上生活的现象。它们产生中性的自由游泳的幼体,当其单独固着在某一基底物上时发育成雌体,而当固着在雌体上时则发育成雄体。

  植物中也有环境决定性别的,兰科的Cycnochus和Catasetum,当生长在阳光照着的地方发育成雌株,长在遮荫处则发育成雄株。对阳光如何有利于雌性发育的原因尚不清楚,可能与对种子和花粉的投入不同有关。

三、动物的婚配制度

  (一)婚配制度的定义和进化 婚配制度是指种群内婚配的各种类型,婚配包括异性间相互识别,配偶的数目,配偶持续时间,以及对后代的抚育等。

  因为雌配子大,雄配子小,所以每次婚配中雌性的投资大于雄性。雄性又可与雌性多次交配,所以雌性较雄性更关心交配的成功率。在高等动物婚配关系中,一般雌性是限制者,雄性常常不易接近雌性,是被限制者。由于这些原因,雄性常常因竞争雌性而发生格斗(如鹿),或聚集雌性于“闺房”并进行保卫(如海狗),或建立吸引雌性的领域(如歌鸲)等。这些特征就成为学者划分婚配制度亚类型的特征。Wilson在其著名著作《社会生物学:新的综合》中根据雌雄两性在婚配中这种投入不平衡性提出:高等动物最常见的婚配制度是一雄多雌制,而一雄一雌的单配偶制则是由原始的一雄多雌的多配偶制进化而来的。

  (二)决定婚配制度类型的环境因素 决定动物婚配制度的主要生态因素可能是资源的分布,主要是食物和营巢地在空间和时间上的分布情况。举例说,如果有一种食虫鸟,占据一片具有高质食物(如昆虫)资源并分布均匀的栖息地,雄鸟在栖息地中各有其良好领域,那么雌鸟寻找没有配偶的雄鸟结成伴侣显然将比找已有配偶的雄鸟有利。这就是说,选择有利于形成一雄一雌制。不仅如此,如果雄鸟也参加抚育雏鸟,单配偶制也将比一雄多雌制有利。因为在一雄多雌制中,雄性要抚育多个雌鸟所产雏鸟,这几乎是不可能的。再者,在一个领域中巢窝数越少、个体密度越低,也将给雏鸟提供更多食物,降低受捕食者攻击的机率。由此可见,高质而分布均匀的资源有利于产生一雄一雌的单配偶制。

  相反,如果高质资源是呈斑点状分布的,社群等级中处于高地位的雄鸟将选择并保卫资源最丰富的地方作为领域。在这种情况下,一旦占有资源丰富领域的雄鸟有了配偶以后,未有配偶的孤雌鸟选择配偶的困难增加,一种选择是与处于社群等级较低而占有资源较差领域的雄鸟结伴;此时,保持单配偶制为其利,而享受较差资源为其弊。另一种选择是它也许乐意作为“二房”而与占有资源丰富领域的“已婚”雄鸟结伴,此时,获得较丰富资源为其利,而与另一雌鸟共享同一领域和“领主”为其弊。一雄二雌的多配偶制就在这种条件下产生了。

  从高质领域到低质领域可视为一个连续的变化,在由高质到低质的变化过程中,单配偶制和多配偶制的相对利弊关系也随之相应变化。当达到从单配偶制转变到多配偶制的利弊相平衡的一点,这一点可称为多配偶阈值(polygyny threshold,原意为多雌阈值),越过此值,多配偶制将比单配偶制更加有利。

  如果上述的观点是正确的话,生态因素就有可能影响婚配制度,现知自然界中确有此种证据。长嘴沼泽鹪鹩(Cistothorus palustris)在资源好的栖息环境里是一雄一雌单配偶的,但在资源较差时,雌鸟也与已有配偶的雄鸟配对,即使当时还有“单身汉”存在。并且,与每个雄鸟交配的平均雌鸟数,随着雄鸟领域中的资源质量增高而加多。相反,鹪鹩(Troglodytes troglo-dytes)通常是一雄多雌制的,而在英国北部一些岛上的鹪鹩是单配偶的。

  (三)婚配制度的类型 按配偶数有单配偶制(monogamy)和多配偶制(polygamy),后者又分一雄多雌制(polygyny)和一雌多雄制(polyandry)。

  1.一雄多雌制 如前所述,一雄多雌制是最常见的婚配制度,例如海狗科(Otaridae)。海狗营集群生活,尤其在繁殖期内。通常雄兽首先到达繁殖基地,如岩岸、沙滩或大块浮冰,随种而异,争夺并保护领域。雌兽到达较晚,不久就生育幼仔。一只雄兽独占雌兽少则3只,多至40只以上,可以称为“闺房”(harem)。闺房大小(指雌兽数)随种而异,也因雄兽凶猛程度和体力而不同。通常在产仔后不久,雄兽就在陆上与领域内雌兽交配,怀孕期为250~365天。不少种海狗有孕妊潜伏期记载。雄兽不参加育幼,但保护领域及其闺房,幼兽2周内不会游泳,一般在6到12个月断奶。

  黑琴鸡(Lyrurus tetrix)和草原榛鸡(Tympanuchus cupido),每到繁殖季节,雄鸡集中在一起(称为lek,意即求偶集会或舞场),进行激烈的格斗,雌鸡则在一旁观看。通过格斗,雄鸡分出等级,优势个体占居lek中心作领域,次级的在外。然后雌鸡选择自己配偶并有明显地选择占有中心区的强雄倾向,从而雄鸡的繁殖贡献有很大区别。如对黑琴鸡调查,有 1/3雄鸡占有3/4的总交配次数,最多的一只雄鸡与17只雌鸡交配。

  2.一雌多雄制 与一雄多雌制相比较,动物中一雌多雄制是很稀见的,据统计,鸟类中只占1%。典型的例子是距翅水雉(Jacana spinosa)。由于栖息地有限,种群中每年只有一部分雌鸟繁殖。雌鸟与若干只雄鸟交配,在不同地方产卵。与一雄多雌制相反,伏窝和育雏由雄鸟负担。两性异形也很明显,但雌鸟个体大于雄鸟,还更具进攻性,并协助雄鸟保护领域。有趣的是如果捕食者杀害了窝雏,雌鸟几乎立即能与雄鸟再次交配,几天后就产一窝新卵。实际上距翅水雉的雌鸟已特化成为产卵“机器”,而在伏窝育雏上,与一般的一雄多雌相比较,雌雄职责倒了过来。

  3.单配偶制 非生物学家往往认为单配偶制是高等动物的特点,实际上动物界内单配偶制是比较少见的,只有鸟类以一雄一雌制较普遍,例如鸳鸯、天鹅、丹顶鹤和许多鸣禽。哺乳类中单配偶制倒是例外,如狐、鼬和河狸,其他脊椎动物各纲中单配偶制也有其例。因为晚成鸟刚孵化的幼雏的发育很不完善,更需要双亲的共同抚育,所以多数晚成鸟是单配偶制,而早成鸟以多配偶制居多。例如北温带的许多鸣禽目食虫性小鸟,由于其作为食物资源的昆虫最丰富的时间是春季,有充分保证的期限也不很长,所以雏鸟必需迅速成长发育,并且缩短育雏期又能减少遭捕食危害的机率。待繁殖期一过,常集成较大的鸟群,过游荡的生活,不再在自己的领域上过“家庭”生活。

四、植物的性别系统

  大多数植物种,其个体具有雌蕊和雄蕊的两性花,所以是雌雄同花的。另一些植物种的个体具有雌雄两类花,雄花产生花粉,雌花产生胚珠,所以是雌雄同株而异花的。至于雌雄异株的植物,其雌花和雄花分别长在不同的植株上,只有这类植物的雌性植株和雄性植株与动物中的雌体和雄体相当。此外,多年生草本三叶南星(Arisaema triphyllum),在个体尚小时不开花,随着个体长大先有雄花,长到更大时才有雌花。当个体由大变小时,还可以出现相反的顺序,先有雌花,后有雄花。

  植物界中,具雌雄异株的相当稀少,大约只占有花植物的5%左右。雌雄异株多出现在热带具肉质果实的多年生植物。什么环境压力导致植物产生雌雄异株,其选择优越性在那里?

  早在1887年达尔文已在其《同种植物的不同花型》中提出了这个问题。多数生物学家认为雌雄异株能减少同系交配的机率,具有异型杂交的优越性。此外,雌雄异株实际上是回避两性间竞争的对策,增加了两性利用不同资源的能力,也减少了食种子动物的压力。另一个环境压力由脊椎动物传粉造成,例如藤露兜树(Freycinetia reineckei),其植株多数是雌雄异株的,只有含单性花的穗状花序,但偶然也出现雌雄同株的植株,具含雌雄两性花的花序(图3-33)。藤露兜树的传粉动物是沙蒙狐蝠(Pteropus samoensis)和铜绿辉椋鸟(Aplonis atrifuscus),它们在采食有甜味的肉质苞片时,对雄花和两性花的危害比雌花大(由于雌花结构上与雄花不同),雄花序、两性花序和雌花序受破坏的百分数分别为96%,69%和6%。当狐蝠在雌雄异体植株上采食时,雄花序虽然受破坏了,但花粉粘着在狐蝠面部,再转到雌花序采食就使后者受粉,同时对雌花序危害不大。相反,当狐蝠在雌雄同株的两性花序上采食时,通常破坏大部或所有雌小花。因为两性花序中的雌小花存活率不高,所以产生两性花序的雌雄同株个体在进化选择上处于劣势,而雌雄异株个体将成为适者而生存下来,藤露兜树沿雌雄异株方向而进化。

  藤露兜树的例子说明了植物性别系统的进化选择中环境因素影响的复杂性及其研究的困难。与高等动物相比,植物性别的特点是其多样性和易变性。从种到科、目,往往同一分类单元中,可有一系列的类型。同一属或科的植物种,有的自花受粉,有的异型杂交,而进化中已形成的防止自花受粉的方式也很多。虽然对植物性别系统的研究报导不少,但为学者广为接受的通则则不多。阐明决定植物性别系统的环境因素,至今仍是生态学研究的重要课题。

五、领域性和社会等级

  前三小节介绍了直接与性别有关系的社会性相互作用。与性别没有直接关系的其他社会性相互关系包括领域性、社会等级等,通过这些相互作用使种群内部形成各种组织或结构,称为社会结构(social structure)。

  (一)领域性 领域(territory)是指由个体、家庭或其他社群(social group)单位所占据的、并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。保卫领域的方式很多,如以鸣叫、气味标志或特异的姿势向入侵者宣告具领主的领域范围;以威胁或直接进攻驱赶入侵者等,称为领域行为(territorialbehaviour)。具领域性(territoriality)的种类在脊椎动物中最多,尤其是鸟兽,这些动物的高级资源,营巢地,从而获得配偶和养育后代。对各类动物的领域性表现、领域大小及其动态、行为和标记方式,以及与环境因素间的关系等方面已有很多研究,文献十分丰富,比较重要的概括性原理有:

  1.领域面积随领域占有者的体重而扩大(图3-34),因为领域大小必需以能保证供应足够的食物资源为前提,动物越大,需要资源越多,领域面积也就越大。

  2.食物品质的影响,食肉性种类的领域面积较同样体重的食草性种类大,并且体重越大,这种差别也越大(图3-34的两条回归线斜率)。其原因是食肉动物获取食物更困难,需要消耗更多的能量,包括追击和捕杀。

  3.领域行为和面积往往随生活史,尤其是繁殖节律而变化,例如鸟类一般在营巢期中领域行为表现最强烈,面积也大。

  领域是如何产生的,决定领域产生的环境因素是什么?什么条件下种群内以划分领域有利,什么条件下又以群集繁殖(colonial breeding)有利?有的学者用比较简单的模型进行了探讨:假设在资源均匀分布的一块地上有4对鸟营巢(图3-35)。如果4对鸟分散营巢,每一对只利用邻近的四个资源点[小图(a)],则这些鸟为获取资源的平均飞行距离为:



  如果集中营巢,4对鸟共享16个资源点[小图(b)],则平均飞行距离为:

  模型说明,划分领域较群集繁殖的平均飞行距离短。实际上只要比较小图(a)、(b),就能直观地表明分散营巢各具领域的4对鸟的飞行距离要比群集繁殖的短得多。我们知道,育雏期的成鸟为采食饲喂雏鸟的昆虫每天成百次地来回于鸟巢和资源点之间,飞行距离的远近影响极大。由此可见,在资源均匀分布的条件下,领域性就易于产生。

  相反,如果资源集中并有可靠保证,那就在资源集中点附近群集营巢繁殖最为有利。然而,如果资源集中并不易预测,例如鱼群在海洋中不断移动位置,那么食鱼的海鸟为获取食物就必需不断地去探索所有的资源点,按模型估计,群集繁殖将优于划分领域(平均飞行距离分别为1.5D和1.93D

  这个简单而相当聪明的分析表明了资源的分布类型及其可预测性在决定领域性上的重要作用。在自然界中确有许多现象证明这个理论。例如,从不断移动位置渔群取食的海鸟,绝大多数是群集繁殖的。

  (二)社会等级 社会等级(social hierarchy)是指动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。社会等级形成的基础是支配行为,或称支配-从属(dorminant-submissive)关系。例如家鸡饲养者很熟悉鸡群中的彼此啄击现象,经过啄击形成等级,稳定下来后,低级的一般表示妥协和顺从,但有时也通过再次格斗而改变顺序等级。稳定的鸡群往往生长快,产蛋也多,其原因是不稳定鸡群中个体间经常的相互格斗要消耗许多能量,这是社会等级制在进化选择中保留下来的合理性的解释。社会等级优越性还包括优势个体在食物、栖所、配偶选择中均有优先权,这样保证了种内强者首先获得交配和产后代的机会,所以从物种种群整体而言,有利于种族的保存和延续。

  社会等级制在动物界中相当普遍,包括许多鱼类、爬行类、鸟类和兽类。通过研究,已得到一些普遍的规律。高地位的优势个体通常较低地位的从属个体身体强壮、体重大、性成熟程度高,具有打斗经验。其生理基础是血液中有较高浓度的雄性激素(睾丸酮)。实验证明,给低位鸡注射睾丸酮就会出现反啄食顺序的表现,许多野生动物也有类似结果。一般说来,社群中雌雄各有等级顺序,主雄多与主雌或若干强雌交配,不允许其他雄体与后者交配。

  社群等级和领域性这两类重要的社会性行为,与种群调节有密切联系。Wyhne-Edwards提出的种群行为调节学说的基础就是这种社会性行为与种群数量的关系。当动物数量上升很高时,全部最适的栖息地被优势个体占满。次适地段虽然能成为其余个体的适宜栖息地,或者说可栖息密度具有一定弹性,但这种弹性有一定限度。随着密度增高,没有领域或没有配偶的从属个体比例也将增加,它们最易受不良天气和天敌的危害,这部分(称为剩余部分)比例的增加意味着种群死亡率上升,出生率下降,限制了种群的增长。相反,当种群密度下降时,这部分比例上升,种群死亡率降低,出生率上升,促进了种群的增长。

  (三)灵长类的社会组织 近几十年来对灵长类行为的研究有很大进展。灵长类的社会组织从简单的到复杂的,有一系列过渡型式。社会组织的特点与食性生态学有很大关系。

  许多原始的灵长类,如狐猴、懒猴和眼镜猴等,通常是食虫的,营树栖生活,夜间出来活动。由于其食物资源呈分散分布,所以一般营独居生活,不结成社群。只有在繁殖配对时期才有社会性接触。

  狒狒(Papio anubis)的群较大,包括若干雄狒和若干雌狒,其中有主雄。主雄在交配、取食等方面有优先权,但主雄和次雄以及次雄之间多有互助行为。在食物丰富的栖息地中形成大群也易吸引大型捕食动物,所以雄性之间的协作对于保护雌狒和幼狒是很有生存价值的。

  灵长类比较生态学研究证明,在条件较差环境中生活的狒狒群,只具有一头雄狒,例如Papio hamadryas;而在食物丰富的条件下多具多头雄狒协作的社会性行为,例如黄狒狒(Papio cyno- cephalus)。

  近年来对我国灵长类生态学也有较多研究,并取得明显进展。例如滇金丝猴(Rhinopith-ecus bieti)栖息于云南高寒暗针叶林,嗜食嫩松果,彬松叶芽、地衣和苔藓,多在高大茂密针叶树上活动,食物丰富,取食安全。其社群是以小家庭为基础的大混合群,多则百余头,一般为20~60头,由老、中、幼和婴猴组成。群内有明显等级,是甲制乙、乙制丙、丙制甲的循环式等级。此外,对短尾猴(Macaca thibetana)、半驯化的猕猴(M.mulata)均有报导。

  (四)昆虫社会 社会性昆虫的社会组织达到高度发展,大约是动物界中最为复杂的,其最重要特点是分工与合作。分工不仅表现在行为上,而且在生理和形态上,使社会中的成员分为职责、行为和形态各异的“等级”。例如,有专司繁殖的蚁后,实际上已特化为专门产卵的生殖机器,它有膨大的生殖腺、特异的性行为,而取食和保卫适应处于退化;有专司保卫的兵蚁,通常是性腺退化的雌体,个体大于工蚁,具强大口器;还有专司采集食物,养育后代和修建巢穴的工蚁。伴随社会昆虫分工的发展,必然同时进一步发展社会内个体间的联系与合作,只有通过整合作用(integration),才能形成社会整体。这种整合,包括行为上(如相互识别,交换信息)、生理上和遗传上的。社会昆虫高度发展的分工合作,使其在生物界的生存斗争中获得高度的适应;同时,每个个体也失去其独立性。

六、利他行为

  利他行为是另一种社会性相互作用。利他行为(altruism)是指一个个体牺牲自我而使社群整体或其他个体获得利益的行为。利他行为的例子很多,尤其是社会昆虫。白蚁的巢穴如被打开,工蚁和幼虫都向内移动,兵蚁则向外移动以围堵缺口,表现了“勇敢”的保卫群体的利他行为。工蜂在保卫蜂巢时放出毒刺,这实际上是一种“自杀行动”。亲代关怀(parental care)也是一种利他行为,亲代为此要消耗时间和能量。但能提高后代存活率。一些鸟类当捕食者接近其鸟巢和幼鸟时佯装受伤,以吸引捕食者追击自己而引开鸟巢,然后自己再逃脱。不少啮齿类在天敌逼近时发出特有鸣叫声或以双足敲地,向周围的鼠发出报警信号,而发信号者反更易引起捕食者的注意。

  利他行为是怎样在进化中产生的?利他行为与群体选择有密切联系。经典的自然选择理论的基础是个体选择,适者生存,不适者被淘汰。按照此理论,对于个体不利的利他行为应被自然选择所淘汰,那么应如何对利他行为的产生进行解释呢?多数学者认为利他行为的产生是群体选择的结果。群体选择学说认为种群和社群都是进化单位,作用于社群之间的群体选择可以使那些对个体不利(降低适应度)但对社群或物种整体(增加适应度)有利的特性在进化中保存下来。换言之,选择是在种群内各种亚群体间进行,通过群体选择保存了那些使群体适应度增加的那些特征。

  利他行为可以在下列三个群体水平间产生:

  1.如果个体的利他行为对其直系亲属有利,则属于家庭选择(family selection)。

  2.如果个体利他行为对于近亲家族有利,则属于亲属选择(kin selection)。

  3.如果个体利他行为对于全群有利,则属于群体选择(group selection)。

七、通讯

  社会组织的形成,还需要有个体之间的相互传递信息为基础。信息传递,或称通讯(communication)是某一个体发送信号,另一个体接受信号、并引起后者反应的过程。根据信号的性质和接受的感官,可以把通讯分为视觉的,化学的和听觉的等。信息传递的目的很广,如个体的识别,包括识别同种个体、同社群个体,同家族个体等,亲代和幼仔之间的通讯,两性之间求偶,个体间表示威吓、顺从和妥协,相互警报、标记领域等。从进化观点而言,所选择的应以传递方便、节省能量消耗、误差小、信号发送者风险小,对生存必须的信号。世代之间的信号传递包括通过学习和通过遗传两类。通讯是行为生态学研究的一个丰富而引人入胜的领域。

第四节 种间相互作用

  种间相互作用包括竞争、捕食、互利共生等,是构成生物群落的基础,所以种间相互作用研究是种群生态学与群落生态学之间的界面。种间相互作用研究,主要包括两个方面:①两个或多个物种在种群动态上的相互影响,即相互动态(co-dynamics);②彼此在进化过程和方向上的相互作用,即协同进化(co-evolution)。

一、种间竞争

  种间竞争(interspecific competition)是指两种或更多种生物共同利用同一资源而产生的相互竞争作用。种间竞争的生态学研究工作很多,几乎涉及每一类生物。

  (一)种间竞争的典型实例

  1.Gause 以三种草履虫作为竞争对手,以细菌或酵母作为食物,进行竞争实验研究。各种草履虫在单独培养时都表现出典型的“S”型增长曲线。当把大草履虫(Paramecium caudatum)和双核小草履虫(P.aurelia)一起混合培养时,虽然在初期两种草履虫都有增长,但由于双小核草履虫增长快,最后排挤了大草履虫的生存,双小核草履虫在竞争中获胜。相反,当把双小核草履虫和袋状草履虫(P.bursaria)在一起培养时,形成了两种共存的结局。共存中两种草履虫的密度都低于单独培养,所以这是一种竞争中的共存。仔细观察发现,双小核草履虫多生活于培养试管中、上部,主要以细菌为食,而袋状草履虫生活于底部,以酵母为食。这说明两个竞争种间出现了食性和栖息环境的分化。

 

  2.Tilman等(1981)研究了两种淡水硅藻[Asterionella formosa和针杆藻(Synedraulna)]的竞争。硅藻需要有硅酸盐作为其细胞壁的原料。实验中同时记录了硅藻密度及其竞争资源(硅)变化。当两种藻分别单独培养时,都能增长到环境容纳量(图3-36),而硅则保持在一低浓度水平上(在实验中不断地定期加硅于培养液中)。但两种硅藻在消耗硅资源上有区别,Synedra利用硅较Asterionella更多,从而使其保持的硅浓度低于Asterionella。因此,当把两种硅藻在一起培养时,由于Synedra使硅浓度降到低于Asterionella所能生存和增殖的水平以下,竞争的结局是的Synedra取胜,Asterionella被排挤掉。

  (二)竞争类型及其一般特征 竞争可以分为资源利用性竞争(exploitation competition)和相互干涉性竞争(interference competition)两类。在资源利用性竞争中,两种生物之间没有直接干涉,只有因资源总量减少而产生的对竞争对手的存活、生殖和生长的间接影响。前面所列举的三种草履虫和两种硅藻的竞争都属于这类。相互干涉性竞争也很常见,例如杂拟谷盗和锯谷盗(Oryzaephilus surinamensis)在面粉中一起饲养时,不仅竞争食物,而且有相互吃卵的直接干扰。某些植物能分泌一些有害化学物质,阻止别种植物在其周围生长,称为他感作用(allelopathy,或叫克生作用),也属于相互干涉性竞争。

  不对称性是种间竞争的一个共同特点。不对称性是指竞争各方影响的大小和后果不同,即竞争后果的不等性。例如,潮间带生活的藤壶(Balanus)与小藤壶(Chthamalus)的竞争。藤壶在其生长和增殖的过程中,常复盖、压挤和窒息小藤壶,从而剥夺了小藤壶的生存;相反,小藤壶的生长对于藤壶的影响很小。但是藤壶对于缺水很敏感,干燥是限制藤壶在潮间带分布上限的主要因素。所以在潮间带上部易于经受干燥缺水的地方,小藤壶能生活得很好。

  种间竞争的另一个共同特点是:对一种资源的竞争,能影响对另一种资源的竞争结果。以植物间竞争为例,冠层中占优势的植物,减少了竞争对手进行光合作用所需的阳光辐射。这种对阳光的竞争也影响植物根部吸收营养物质和水分的能力。这就是说,在植物的种间竞争中,根竞争与枝竞争之间有相互作用。为了区分根竞争和枝竞争的相对影响,有的学者设计了下列试验,如车轴草(Trifolium subtteraneum)和粉苞苣(Chondrilla juncea)的竞争(图3-37):①单独生长;②冠分开,根间竞争;③根分开,冠间竞争;④根和冠同时竞争。竞争的结果是:根间竞争使粉苞苣的干重降为单独生长时的65%,枝间竞争降为47%,而根和冠竞争的联合影响是下降31.6%=65%×47%。因此,在植物的种间竞争中,冠间竞争(竞争的资源主要是光)和根间竞争(营养物质和水)的影响都是重要的。

  (三)竞争排斥还是共存?Lotka-Volterra的种间竞争模型是第二节所介绍的逻辑斯谛模型的延伸。设N1N2分别为两物种的种群数量,K1K2r1r2分别为该两物种种群的环境容纳量和种群增长率。按逻辑斯谛模型,

  
而 N/K是“已利用空间项”。当考虑两物种竞争或共同利用空间时,除N
1外还要加入N2

  其中α为竞争系数,它表示每个N2个体所占的空间相当于α个N1个体。举例说,N2个体大,消耗的食物相当于10个N1个体,则α=10。由此可见,竞争系数α可以表示每个N2对于N1所产生的竞争抑制效应。

  若α=1,表示每个N2个体对N1种群所产生的竞争抑制效应,与每个N1对自身种群所产生的相等;

  α>1,表示物种2的竞争抑制效应比物种1(对N1种群)的大;

  α<1,表示物种2的竞争抑制效应比物种1(对N1种群)的小。

  同样,对于物种2,

  β为物种1对物种2的竞争系数。方程式(1)、(2)即为 Lotka-Volterra的种间竞争模型。

  从理论上讲,两个物种竞争的结局可有三种:①物种1取胜,物种2被挤掉;②相反,物种1被挤掉,物种2取胜;③两个物种在竞争中获得共存的局面。Lotka-Volterra模型的行为能说明获得各种结局的条件。下面介绍一种比较直观的图解法(图3-38)。

  的条件。最极端的两种平衡是①全部空间为N1所占,即N1=K1N2=0;②全部空间为N2所占,即N1=0,N2=K1/α。连接这两个端点,即代表了所有的平衡条件。在这个对角线以下和以左N1增长,以上和以右,N1下降。同样,(b)图表示物种2平衡的条件,在对角线下面,N2增加,在上面N2下降。将(a)和(b)图互相叠合起来,就可以得到四种不同结局,其结果将取决于K1K2K1/α和 K2/β值的相对大小(图3-39)。

  (a)当K1K2/β,K1/α>K2时,N1取胜,N2被排挤掉。直观地说,在 K2-K2/β线右面N2已超过环境容纳量而停止增长,而N1能继续增长,因此结局是N1取胜(即N1=K1点)。

  (b)当K2K1/α,K1K2/β时,其情况正好相反,N2取胜,N1被排挤掉。

  (c)当K1K2/β,K2K1/α时,两条对角线相交,出现平衡点,但这样平衡是不稳定的。

  (d)当K1K2/β,K2K1/α时,两条对角线相交,但其平衡点是稳定的。

  在评价其结局前,我们先介绍可作为种内竞争强度和种间竞争强度的指标。1/K11/K2两个值,可视为物种1和2的种内竞争强度指标。其理由也很简单,在一个空间中,如果能“装下”更多的同种个体(即K1值越大),则其种内竞争就相对地越小(即1/K1值越小)。因此,1/K1是物种1种内竞争强度,1/K2是物种2种内竞争强度。同理,β/K2值可视为物种1(对物种2)的种间竞争强度;α/K1是物种2(对物种1)的种间竞争强度。竞争的结局取决于种间竞争和种内竞争的相对大小,如果某物种的种间竞争强度大,而种内竞争强度小,则该物种将取胜;反之,若某物种种间竞争强度小,而种内竞争强度大,则该物种将失败。

  例如,上面的第一种情况:

K1K2/β,K2K1

  取其倒数,则

1/K<β/K21/K2>α/K1

  表示N1的种内竞争强度小,种间竞争强度大;而N2相反。因此其结局是N1取胜,N2失败。

  第二种情况正好与第一种相反:

1/K1>β/K21/K2<α/K1

  结局是N2取胜。

  第三种情况:

1/K1<β/K21/K2<α/K1

  即两个物种都是种内竞争强度小、种间竞争强度大,两物种都有可能取胜,因而出现不稳定的平衡。

  第四种情况:

1/K1>β/K21/K2>α/K1

  即两个物种都是种内竞争强度大、种间竞争强度小,两个物种彼此都不能排挤掉竞争对方,从而出现稳定的平衡,即共存的局面。

  总之,Lotka-Volterra种间竞争模型的稳定性特征是:假如种内竞争比种间竞争强烈,就可能有两物种共存的稳定平衡点;假如种间竞争比种内竞争强烈,那就不可能有稳定的共存;在两物种以同样方式利用资源的特殊情况时,即α=β=1和K1=K2时,其结果是两种不可能共存。

  在 Gause的草履虫竞争试验基础上形成了高斯假说,后人把它发展为竞争排斥原理(prin-ciple of competive exclusion),即生态学上(更确切说,生态位上)相同的两个物种不可能在同一地区内共存。如果生活在同一地区内,由于剧烈竞争,它们之间必然出现栖息地、食性、活动时间或其他特征上的生态位分化。前述双小核草履虫与袋状草履虫能在实验中共存,正是由于它们之间出现了栖息环境或食性上的生态位分化。

  (四)生态位分化 生态位是指物种在生物群落或生态系统中的地位和角色。例如草食动物、肉食动物在生态系统的营养关系上各占不同的地位,起不同的作用或角色,它们的生态位不同。草食动物中,有的食叶,有的食种子,有的采蜜,其生态位又有不同。食虫鸟类中,还可按所食虫子大小和鸟嘴长短划分生态位。Hutchinson(1958)以生态位空间(niche space)对生态位进行了定量描述,使生态位理论得到明显进展。图3-40以温度和湿度两个环境变量(在此即为生态位维度)描绘出两个物种能存活和增殖的范围,称为生态位空间。两个方块重合部分表示生态位重叠,其重叠程度可用数学模型进行定量。环境变量可以增加到3,4或更多个,虽然对超过3个维度的生态位空间难以用图解表示,但数学上是可解决的,所以 Hutchinson称之为超体积生态位。图中方块示某物种能生存的最大空间,称为基础生态位;但当在群落中有竞争对手存在时,其实际栖息的空间要小得多,称为实际生态位。

  生物在某一生态位维度上的分布,如以图表示,常呈正态曲线(图3-41)。这种曲线可以称为资源利用曲线,它表示物种具有的喜好位置(如喜食昆虫的大小)及其散布在喜好位置周围的变异度。例如(a)图各物种的生态位狭,相互重叠少,d>w,表示物种之间的种间竞争小,(b)图各物种的生态位宽,相互重叠多,d<w,表示种间竞争大。

  比较两个或多个物种的资源利用曲线,就能分析生态位的重叠和分离情形,探讨竞争与进化的关系。如果两个物种的资源利用曲线完全分开,那么就有某些未利用资源。扩充利用范围的物种将在进化过程中获得好处;同时,生态位狭的物种,如(a)图,其激烈的种内竞争更将促使其扩展资源利用范围。由于这两个原因,进化将导致两物种的生态位靠近,重叠增加,种间竞争加剧。另一方面,生态位越接近,重叠越多,种间竞争也就越激烈;按竞争排斥原理,将导致某一物种灭亡,或者通过生态位分化而得以共存。后一种情形是导致两共存物种的生态位分离。总之,种内竞争促使两物种的生态位接近,种间竞争又促使两竞争物种生态位分开,这是两个相反的进化方向。那么,两个竞争物种,其共存的相似性极限多大?

  May等(1974)对于相似性极限进行了探讨。他们把两个物种在资源谱中的喜好位置之间的距离称为平均分离度,以d表示;而每一物种在喜好位置周围的变异度用w表示(图3-41)。其分析结果表明,d/w=1可大致地作为相似性极限。其理由是:d/w值大,表示两种间的平均差数超过了种内的标准差异,允许两物种的共存局面;但是由于在这种情况下种内竞争激烈和资源未充分利用,这种共存不稳定,不大可能在进化过程中持久。相反,如果d/w值小,两物种的生态位重叠太大,其共存的稳定性很弱,在自然界中同样难以维持持久。不过这种研究途径也遇到一些困难,竞争中除了食物大小一个维度以外,还有食物的种类、取食的时间等,对竞争物种的生态位分离都是很重要的。例如取食时间上的不同,必将降低两物种间因食物大小相似而出现的激烈的种间竞争;只以一个维度进行的分析可能导致误解。

  (五)Tilman模型与植物的种间竞争 生态位分化是竞争物种共存的基础。因为动物的食物资源大多是别种生物的有机体或有机体的各个部分,所以动物在资源利用上的分化比较容易看到和研究。但是植物的情况很不相同,其资源十分接近,如氮、磷、钾等,所以资源利用出现分化的可能性较少,不易研究。Tilman的研究,提供了解决这个困难的途径,并使植物的生态位分化与进化关系的研究前进了一步。Tilman模型的主要特点是同时分析竞争种群和资源的动态。

  Tilman模型以零增长线(zero net growth isoline,可缩写为 ZNGI)为出发点,ZNGI表示一种植物利用两种必需营养元素(如氮和磷,可以X和Y表示)时,该种植物能存活和增殖的边界线(图3-42)。如图所示,ZNGI线以上和以右的各种X-Y组合,植物能存活和增殖;以下和以左则不能存活。因此ZNGI线代表物种在两维的生态位中的存活边界。


  Tilman在分析种间竞争前,首先从种内竞争分析开始。对营养元素的种内竞争,将导致种群出现一稳定平衡水平,按Tilman模型,包括种群大小和资源量两个水平。种群大小在ZNGI线上的任何一点都是常数,这是零增长线定义本身所赋与的。因此,仅需建立资源水平是常数的平衡点。

  资源水平的任何变化,都是资源消耗(输出)和资源供应(输入)的联合结果。图3-43描述了资源消耗与资源供应之间的平衡关系。资源供应使X和Y量增加,如图所示箭头向上和向右(供应向量);相反,资源消耗的箭头向下和向左(消耗向量)。如果没有资源消耗,资源水平将上升到图中的供应点。只有当资源的消耗向量与供应向量处于同一条线上(但方向相反),资源水平才能维持在一个平衡水平上(即图中K点);在其他情况下,如J、L、M各点上,资源水平就会改变。例如J点,表示Y的消耗率大于供应率;资源水平就降低,结果趋向K值; M点则表示Y的消耗率小于供应率,资源水平就上升,结果也趋向K值。

  分析种间竞争时,要将两个物种的ZNGI线叠合在同一个图上(图3-44)。两个物种对资源的消耗率不同,而供应率只有一个。种间竞争的结局则取决于供应点的位置。

  图3-44表示物种A的ZNGIA线比物种B的ZNGIB线更加靠近两个座标轴,它表明A的消耗率大于B。资源供应点的位置有三种可能:如果供应点落在①区内,供应率同时低于ZNGIAZNGIB,都不足以使物种A和物种B生存;如果供应点落在②区内,供应率在ZNGIB以下,但在ZNGIA以上,所以物种B不能生存,物种A能生存,系统将平衡于ZNGIA线上;如果供应点落在③区内,系统也将平衡于物种A的ZNGIA上。其理由是:物种A对两种资源的消耗率大,供资源水平维持在低于物种B能够生存的水平以下,结果是物种B将被物种A排挤掉。相反的情况是,如果ZNGIAZNGIB的位置颠倒过来,那么物种A将被其竞争对手物种B排挤掉。


  图3-45表示两个物种的生态位互相重叠的情形。ZNGIAZNGIB相交,资源供应点的位置可能有6种。当供应点落在①区内,两个物种都由于供应率不足而不能生存。当供应点落在②区内,只有物种A能生存;落在⑥区内,只物种B能生存。只有当供应点落在③、④或⑤区内,资源供应率才足够,A、B两物种都能生存;但是竞争的结果还将取决于供应点的位置。当供应点落入③区内,物种A将排斥物种B,而当供应点落入⑤区内,物种B将排斥物种A,这两种情形都是竞争排斥的结局。只有当供应点落在④区内是最值得注意的。在④区内,物种A受资源X的限制较大,受资源Y的限制较小,相反,物种B受Y的限制较大,受X的限制较小。再看资源的消耗率,物种A对X的消耗大于Y,而物种B对Y的消耗大于X。这就是说,无论对物种A或物种B,消耗率较大的资源正好是限制其生存和增殖程度更大的那种资源。由于这个原因,当供应点落在④区内,系统将在ZNGIA线和ZNGIB线的交叉点上平衡,而且,这种平衡是稳定的。这正是一种生态位分化的结果。但植物种间竞争中出现的这种生态位分化,不是两个物种利用不同的资源,而是物种A由于其对X资源消耗率高而被X资源所限制,物种B由于其对Y资源消耗率高而被Y资源所限制。通过这种形式的生态位分化,物种A和B得以共存。

  Tilman研究了两种硅藻[Asterionella formosa和小环藻(Cyclotella meneghiniana)]对磷和硅两种资源的竞争。他直接观察了两种硅藻对磷和硅的消耗率;并测定了它们的零增长线ZNGI;然后根据Tilman模型预测在各种资源供应下的竞争结局(图 3-46)。最后,他进行了一系列竞争实验,包括X、Y资源各种组合(供应点)。比较模型预测与实际竞争试验结局,证明了大部分试验结果与模型预测是一致的。只有二个结果没有落入预测的范围内,但位于范围内外的交界线附近。因此,试验结果是相当理想的,证实了其模型的有效性。当然,模型还需要进一步在别的植物类群和动物的实验中获得证实和发展。

  总之,Tilman模型的特点是通过同时分析竞争对手的种群动态和所竞争资源的动态的基础上建立起来的。共研究结果证明,两个竞争物种共存的局面出现在下列两个条件下:①在生境(即资源供应点)中,一个物种的存活易受一种资源限制,另一物种易受另一种资源限制;②每一物种消耗更多的资源正好是其存活易受限制的那一个资源。因此,植物种间竞争中共存局面的出现,同样可以在生态位分化(更确切说,资源利用的分化)的基础中进行分析,关键在于同时分析竞争种群动态和被竞争资源的动态。与别的种间竞争研究一样,通过生态位分化出现的共存局面,产生在两个物种的种内竞争强度大、而种间竞争强度相对较小的情形下。

二、捕食作用

  一种生物攻击、损伤或杀死另一种生物,并以其为食,称为捕食(predation),前者称为捕食者(predator),后者称为猎物或被食者(prey)。对捕食的理解,有广义和狭义两种,广义的捕食包括四类:①典型捕食,指食肉动物吃食草动物或其他动物,例如狮吃斑马。狭义的捕食就指这一类;②食草(herbivory),指食草动物吃绿色植物,如羊吃草;③寄生(parasitism),指寄生物从宿主获得营养,一般不杀死宿主;④拟寄生者(parasitoid),如寄生蜂,将卵产在昆虫卵内,一般要缓慢地杀死宿主。下面首先叙述典型捕食。

  (一)捕食者与猎物的协同进化捕食者与猎物的相互适应非一朝一夕形成的,而是长期协同进化的结果。捕食者通常具锐利的爪,撕裂用的牙,毒腺…或其他武器,以提高捕食效率;相反,猎物常具保护色、警戒色、假死、拟态…等适应特征,以逃避被捕食。蝙蝠的“捕食武器”是十分“先进”的,它能发放超声波,根据回声反射来确定猎物的位置;而一些蛾类能根据其腹基部“双耳”感受的声纳逃避蝙蝠的捕食。实验证明,能接受声纳的夜蛾,被捕率比不能接受声纳的低40%。不仅如此,某些灯蛾科(Arctidae)种类能发放超声波对付蝙蝠的超声波,并使其堵塞或失灵。更有趣的是,为了对付蛾类这种“先进”的防卫系统,蝙蝠还能通过改变频率,避免发放蛾类最易接受的频率,或者停止回声探测而直接接受蛾所产生的声音以发现猎物。捕食者与猎物的相互适应是进化过程中的一场真实的“军备竞赛”。

  根据捕食的方式,可以分为追击和伏击两类。犬科兽类多为追击者,具细长四肢,善于奔跑,猎豹(Acinonyx jubatu)最高的跑速记录达每小时100千米。猫科兽类多为伏击者,有机动灵活的躯体和复杂的行为,潜伏隐蔽于暗处,伺机突然袭击。追击者多分布于草原、荒漠等开阔生境,伏击者则多出现于森林等封闭生境。昆虫中石蝇是追击者,而一些半翅目昆虫是伏击者。

  在捕食者与猎物相互的协同进化过程中,常常是有害的“负作用”倾向于减弱。捕食者如有更好的捕食能力,它就更易得到后裔,因此自然选择有利于更有效的捕食。但过分有效的捕食可能把猎物种群消灭,然后捕食者也因饥饿而死亡,因此“精明”的捕食者不能对猎物过捕。Errington通过对麝鼠(Ondatra zibethicus)种群动态多年研究,发现捕食者北美水貂(Mustela vison)很少捕食具有繁殖领域的成鼠,而被捕杀者多为没有领域受气候影响而暴露在外、受伤的、有病的、年老的、无家可归的“游荡者”,他称之谓种群中由于其他各种原因(尤其是种内竞争)注定要死的部分,而捕食者则是执刑的“刽子手”。

  人们对于捕食者(如狼)往往容易产生憎恨,而不易作客观的评价。捕食者确实杀死不少猎物,但它对猎物种群的稳定效应恰易被忽视。美国亚利桑那州曾为保护黑尾鹿(Odocoielus ne-mionus)捕打美州狮和狼等捕食者,不到20年,由于鹿数量过高而使草场严重破坏,大批鹿因饥饿和寒冷而死亡,久久不能恢复。挪威为了保护雷鸟,于19世纪末奖励捕打食雷鸟的猛禽和兽类,结果球虫病和其他疾病在雷鸟种群中广泛传播,造成20世纪初一次又一次的大量死亡。原来捕食者捕食的主要是有疾病的弱鸟。这些事实说明,捕食者与猎物的相互关系是生态系统长期进化过程中形成的复杂的关系,它们是一对“挛生兄弟”,作为天敌的捕食者有时变成了猎物不可缺少的生存条件。

  (二)捕食者和猎物种群的数量动态 Gause用栉毛虫(Didinium nastuum)作为捕食者,大草履虫(Paramaecium caudatum)作为猎物进行捕食试验(图3-47):①在均匀液质作为培养环境时,草履虫首先增长,栉毛虫由于有丰富的食物随之而增长,然后因吃尽草履虫,栉毛虫也因饥饿而死尽;②在培养液中加入沉渣供草履虫作为隐蔽场所,结果是栉毛虫消灭液相中草履虫后因饥饿而死灭,而隐蔽于沉渣中的草履虫得以增长;③在实验系统中每隔三天加入一个栉毛虫和一个草履虫(模拟迁入),得到了捕食者-猎物的种群周期性振荡。

  Lotka-Volterra竞争模型,是假定猎物按指数增长,捕食者没有猎物条件下按指数减少的世代连续的模型。

  猎物在没有捕食者条件下按指数增长,

  其中N=猎物密度,t=时间,r1=猎物种群增长率。

  捕食者在没有猎物条件下按指数减少,

  其中P=捕食者密度,-r2=捕食者的死亡率。

  当两者共存于一个有限空间内,猎物增长将因捕食而降低,降低程度决定于:①捕食者和猎物的相遇,相遇随N和P密度增高而增加;②捕食者发现和进攻猎物的效率ε,可称为压力常数,即平均每一捕食者,捕杀猎物的常数。因此猎物方程为,

  同样,捕食者种群也将依赖于猎物而增长,增长决定于①N和P的数量;②捕食者利用猎物而转变为更多捕食者的常数,θ,即捕食效率常数。因此,捕食者方程为,

  方程(1),(2)即为 Lotka-Volterra的捕食模型。模型的行为,同样可以通过分析零增长线(在此线的条件下,种群密度不增也不减)而获得(图3-48)。

  

  因为r1和ε均是常数,所以猎物零增长线是一条直线,如图3-48(a),

  

  捕食者的零增长线同样是一直线,如图 3-48(b),当N密度高
时,P减少。

  把捕食者和猎物的两个零增长线叠合在一起[图3-48(c)],就能说明模型的行为:两个种群密度按封闭环的轨道作周期性数量变动。在垂直线(捕食者零增长线)右面捕食者种群增加,在左面减少;在水平线(猎物零增长线)下面,猎物种群增加,在上面减少。这样,捕食者和猎物的种群动态中分四个时期:①猎物增加,捕食者减少;②猎物和捕食者都增加;③猎物减少,捕食者继续增加;④猎物和捕食者都减少。换言之,Lotka-Volterra模型预言的捕食者和猎物种群动态是[图3-48(d)]:随着时间的改变,猎物密度逐渐增加,捕食者密度也追随它而增加,但是时间上落后一步(即具时滞);由于捕食者密度的上升,必将减少猎物的密度,而猎物密度的减少,捕食者也将减少;而后者又造成了猎物增加的条件,于是又重复着以前的过程。如此循环不息。

  但是Lotka-Volterra预言的捕食者-猎物种群联合的周期性振荡,对外界的干扰是很敏感的。一个沿着图3-48(c)内圈振荡着的捕食者-猎物系统,例如由于良好的气候条件,使猎物的最大密度增加到外圈,那么系统将沿着外圈而作不停地周期性振荡。

  (三)自然界中捕食者-猎物种群的动态 生态学中有关自然界里捕食者和猎物种群的数量相互动态(codynamics)问题,历来有很多争论,意见很不一致。问题不仅具理论意义,与实践关系也很密切,如利用捕食性天敌防治害虫的有效程度,去除捕食者能否发展有益生物资源等。

  有一些例子证明捕食者对于猎物种群有致命性的影响。吹绵介壳虫(Icerya purchasi)对美国加州柑桔种植业曾造成严重危害,各种农药都无法防治,但在引进澳洲瓢虫(Rodolia car-dinalis)——为吹绵介壳虫原产地的捕食性天敌——后,2年内就控制了它的危害。这是以捕食性天敌对害虫作生物防治而取得成功的经典实例,以后还有一些成功的例子。去除捕食者以提高有产业价值的“猎物”,是另一种证据。用鳃网去除红大麻哈鱼的捕食性天敌——凶猛鱼类,使鱼苗存活率提高3倍,入海时的平均体重更大,洄游回来的成鱼数量也有增高。武昌东湖渔业增产研究中,同样证明以网捕、人工除卵、药物灭卵等方式控制凶猛鱼类以减少鱼苗损失,是提高淡水鱼产量的一个办法。

  另一方面,也有许多实例表明捕食者和食草动物对于其猎物种群密度没有多大影响。为了控制荆豆(Ulex europaeus)的危害,新西兰曾引进一种梨象(Apion ulicis),其结果是,虽然梨象成了当地数量最多的一种昆虫,每年消耗95%的荆豆种子,但对植物数量本身没有什么影响。榛鸡(Bonasia umbellus)是一种有产业价值鸡类,其数量波动很大。但捕打其捕食性天敌的结果,只能使营巢期的雏鸟存活率提高,但对秋季成鸟的种群密度没有影响。

  还有一些实例说明,虽然猎物种群的数量有很大变化,而捕食者数量仍保持相当的稳定。1947—1959年连续13年对英国牛津大学附近的小哺乳类及其捕食者灰林鸮(Strix aluco)进行数量调查,虽然小哺乳类[林姬鼠(Apodemus sylvaticus)和欧(Clethrionomys glari- olus)]数量的年间变动很大,最高值达最低值的20倍左右,而鸮的种群保持相当稳定。相反,有的例子表明捕食者追随猎物的密度变化,而猎物密度则决定于其他因素。红棒球蝶灯蛾(Tyriajacobaeae)的幼虫以一种千里光(Senecio jacobaeae)为食,其种群数量决定于前一年的千里光的花,而千里光的数量则主要决定于植物萌发时的条件。最后,捕食者种群和猎物种群彼此紧密相关,表现出与Lotka-Volterra模型所预测结果很接近的联合周期性振荡。本章第二节列举了美洲兔-猞猁的9~10年周期和旅鼠-北极狐的3~4年周期两个经典例子。

  由此可见,自然界中的捕食者和猎物种群的相互动态是复杂多样的,不能以Lotka-Volterra模型所预测的一种结局来概括。在自然界,一种捕食者与另一种猎物的相互作用,并不像Lotka-Volterra模型所假定的,孤立于其他物种和环境条件之外。在同一自然生态系统内,往往有多种捕食者吃同一种猎物,同一种捕食者也能吃多种猎物。从生态系统的观点来说,还有更高和更低营养级的生物,它们彼此之间又互相依赖和相互作用。这就要求我们从高一级的水平,即从生态系统的水平来对上述关系进行分析研究。下面再举几个例子来说明捕食者种群和猎物种群相互作用上的复杂性。

  如果捕食者是多食性的,就可以选择不同的食物。例如当小哺乳类数量变得稀少时,狐、鼬和鸮等捕食者可能转而捕食蛙、小鸟等替代性食物,这对于阻止小哺乳类数量进一步降低具有重要作用。相反,当小哺乳类数量上升较高时,捕食者可能更多集中捕食它们,从而有阻止其上升的作用。因此选择性捕食及其改变,有稳定猎物种群变动的作用。

  选择性捕食有时还带来更为复杂的关系。例如把梭鲈(Lucioperca lucioperca)引入新修水库,结果由于梭鲈喜食河鲈(Perca fluviatilis)(梭鲈在此成为更高一营养级的捕食者),于是帮助了经济鱼类的增长。因此,在引入梭鲈的水库渔业中,鲤鱼、鳊鱼占70%,梭鲈14%,这比未引入梭鲈的水库(鲤、鳊18%,杂鱼36%)有更大的经济价值。

  以上讨论并不是企图否定Lotka-Volterra的捕食模型。该模型的主要贡献是从理论上证明:在一种捕食者和一种猎物的简单系统中,由于两个种群的相互作用,有可能产生捕食者-猎物联合的周期性数量波动。但这种简单模型对于解释自然界中复杂而多样的捕食者-猎物种群相互作用的规律是不完全的,离客观实际还有相当大差距。事实上,一些生态学家已经提出一些增加更复杂考虑的模型,例如具时滞的、具种内竞争的等等更复杂的来发展捕食模型。

四、寄生

  一种从另一种的体液、组织或已消化物质获取营养并造成对宿主危害,称为寄生。更严格地说,寄生物从较大的宿主组织中摄取营养物,是一种弱者依附于强者的情况。捕食者通常杀死猎物,而寄生者多次地摄取宿主的营养,一般不“立即”或直接杀死宿主。寄生蜂将卵产在昆虫幼虫内,随着发育过程逐步消耗宿主的全部内脏器官,最后剩下空壳,一般称为拟寄生物(parasitoi-ds)。拟寄生是一种介于寄生和捕食之间的种间关系。

  (一)类型 寄生物为适应它们的宿主表现出极大的多样性。其宿主可以是植物,动物,也可以是其他寄生物,例如在致病细菌中生活的病毒或噬菌体,在这种场合可称为超寄生(superpa-rasitism)。有的能在动植物尸体上继续营寄生生活,如铜绿蝇(Lucilia cuprina),可称为尸养寄生物(necrotrophic parasite),它们实际上已成为食死生物或食碎屑生物(detritivore)。寄生物有的是整生寄生,有的是暂时寄生,其间有一系列过渡。蜱、蚊等从体表吸取宿主血,停留时间不长;蛭、八目鳗可延续若干昼夜;寄生在蟾蜍肺中的棒线虫(Rhabdias bufonis)以寄生世代和自由生活世代相交替。

  把寄生物分成微型和大型两类是从种群生态学出发的。微寄生物直接在宿主体内增殖,多数生活于细胞内,如疟原虫、植物病毒等;大寄生物在宿主体内生长发育,但其增殖要通过感染期,从一个宿主机体到另一个,多数在细胞间隙(植物)或体腔、消化道等生活,例如蛔虫。营寄生的有花植物可明显地分为全寄生和半寄生两类,前者缺乏叶绿素,无光合作用能力,因此营养全来源于宿主植物,如大花草(Rafflesia alnoldii)。后者能营光合作用,但根系发育不良或完全没有根,在没有宿主时停止生长,例如小米草(Euphrasia)。

  (二)寄生物和宿主的相互适应 由于寄生物的多样性,其对寄生生活的适应也多种多样。寄生物的环境分二级,第一环境是宿主组织,由于其稳定少变,许多寄生动物的神经系统和感管系统都退化。但使物种保持持续的关键是转换宿主个体。寄生物生活史中具有特殊感染或入侵宿主机体的时期,强大的繁殖力和相应发达的生殖器官等是其保证。寄生生活的营养条件较自由生活祖先优越,这充分保证了繁殖力的提高,螩虫和蛔虫产大量卵就是其例征。许多寄生动物还发展了雌雄同体现象。因此,向寄生生活的过渡,改变了寄生物的一系列形态、生理和生态特征,使其与营自由生活祖先有很大区别。

  另一方面,寄生物在宿主体内的生活,同样将引起宿主的反应,最明显的是引起宿主组织的局部性死亡,或宿主整体死亡。据此可区分尸养寄生物和活养寄生物(biotrophic parasites)两类,前者能以尸体作为营养来源,后者只能从活的有机体获取营养。葡萄孢(Botrytis fabi)在蚕豆叶上寄生,杀死宿主细胞,在叶和荚上形成的斑点就是宿主植物的死组织,真菌仍能在死组织上发育和形成孢子。因此,许多尸养寄生物是生态系统中分解者的真正的“先锋”,最早对动植物尸体进行分解。宿主植物最常见的反应是脱落被感染的叶子或形成特殊的隔离层。马铃薯的疮痂就是受到放线菌(Actinomyces scabies)的入侵而形成的,其作用是使感染局部化。

  宿主的免疫反应是将能为寄生物生活的环境(即活的宿主机体,有别于生态学一般所讨论的环境)变成为寄生物所不能生存的。各大类群生物的免疫反应很不相同,反映进化的等级。无脊椎动物有吞噬细胞,能吞食和消化微小的外来颗粒,也能将较大的加以包围隔离。脊椎动物不仅具有吞噬反应,而且发展了复杂的免疫系统。从寄生生态学而言,免疫反应有两个主要功能:①使宿主从被感染中恢复过来;②使宿主有了“记忆”,当寄生物再入侵时得到免疫。哺乳类的免疫球蛋白还可传递给下一代。因此,脊椎动物的免疫反应能保护宿主,增加存活率,而无脊椎动物的免疫反应,其保护功能很弱,主要靠疾病流行后存活个体高的繁殖潜能以保持物种延续。植物没有血液循环系统,还因有细胞壁,所以没有吞噬细胞和类似免疫系统。但许多植物对寄生物的入侵有很高的敏感性:在受感染的细胞死亡后,其周围的细胞产生植物抗毒素(phytoalexins),分子量小,具抗菌能力,并在受感染区积累起来,以抑制寄生物的扩散。与动物的抗原-抗体反应不同,植物抗毒素是非特异性的,对很多刺激起反应。

  最高度特化的寄生物则是宿主能“平安”耐受的。例如寄生于植物的蚜虫,它以口刺插入植物分生组织,从筛管吸取其液汁,而筛管仍保持正常的生理功能。分生组织细胞是很敏感的,植物生理学家甚至很困难对其进行实验研究,而蚜虫的口刺成为对筛管内液汁取样的最有效方法。

  (三)寄生物和宿主种群数量动态的相互作用 在某种程度上与捕食者和猎物的相互作用相似:随着宿主密度的增长,宿主与寄生物的接触势必增加,造成寄生物广泛扩散和传播,宿主种群中的流行病将不可避免。流行病的结果使宿主大量死亡,未死亡而存活下来的宿主往往形成具有免疫力的;密度的下降也减少了与寄生物接触的强度,于是流行病趋向于熄灭。宿主密度因流行病死亡的剧减或停止,成了宿主种群再增长的有利条件,并开始一个寄生物和宿主两个相互作用种群周期性数量变动的新的周期。图3-52表示松线小卷蛾的周期性数量变动与一种病毒感染率的相互关系,证明致病性病毒是宿主种群周期性动态的重要原因。值得一提的是根据寄生物-宿主相互作用理论模型预测的结果与调查结果十分相近。

  流行病学是当今十分吸引生态学家的一个领域。医学上丰富的记录,还有农作物疾病的流行记录,提供了宝贵的素材,是发展生态学理论的基础。

  正像自然界中捕食者与猎物的相互关系不是封闭的、孤立的(如 Lotka-Volterra捕食模型所描述的)一样,自然界中寄生物与宿主之间的相互作用也是极端夏杂的(何况寄生物类型的多样化,比捕食者有过之而无不及),因此,全面分析寄生物与宿主种群的相互动态必需考虑:①各种寄生物对宿主的影响是不同的,对一些生物,寄生物是致命性的,而另一些是无危害的,其程度取决于寄生物的致病力和宿主的抵抗力;②寄生物致病力和宿主抵抗力随环境条件而有变化。例如巴氏杆菌病对于布氏田鼠和旱獭在宿主有利的年月很少引起感染,感染后也很少死亡;但在不利岁月(如时冷时暖的冬季,鼠的越冬不良),就会造成大量感染和死亡;在新鲜绿色植物出现、营养恢复正常以后,流行便终止了;③同一宿主同时会被若干种寄生物所危害,同一寄生物也危害不同宿主,寄生物本身又可被超级寄生物所寄生;④宿主和寄生物相互关系不是与其他生物与非生物因素无关的。从生态学更高一级研究水平——群落和生态系统——而言,所有生物成员都是彼此相关,通过相互作用而联系成为统一的系统。

  对寄生现象复杂的生态学的全面了解,是控制许多病疾的关键。例如疟疾的病原体是疟原虫(Plasmodium),在疟蚊(Anopheles)和脊椎动物之间流行和完成生活周期。有四种疟原虫能引起人类的疟疾。人类防治疟疾所采用的有效方法是根据其生态学原理:主要依仗于改变蚊子幼虫(孑孓)生存环境,如沼泽灌水,引进食孑孓的捕食者,填塞各种浅水坑等;改变蚊子成虫的环境,如喷杀虫剂;防止成蚊与人接触,如蚊帐、驱蚊剂;使人体成为疟原虫不宜生存的,如改善营养、使用药物等。但是人类活动有时使环境变得有利于疟疾的传播,例如建立灌溉用的水系、渔塘、水库等促进孓孑的孳生。1960年圭亚那德海拉拉河三角洲原来以玉米和木薯为主的生存农业系统(subsistence agroecosystem)转变为以赚取现金为主的水稻农业。新水稻田成为孑孓的孳生地。因为疟蚊(A.auqasalis)更喜叮咬家畜,本来还不至于引起人间流行疟疾。但水稻田发展使牧场被改为水田,机械化的发展取代了家畜,疟蚊转而进攻人体,造成儿童中疟疾流行,死亡率明显上升。在疟疾防治计划的顺利执行下,婴儿死亡率降低到原来的1/3,但随之出现了人口“暴炸”。类似的种群间相互动态还见于许多热带和亚热带地区。热带潮湿森林的砍伐,通常都要促进疟疾流行。疟蚊孳生的两个重要条件是具有供孑孓生活的静水坑塘和蚊子成虫交配的充分阳光,森林中一般缺少此两个条件。

  (四)寄生物与宿主的协同进化 寄生物与宿主的协同进化,常常是使有害的“负作用”减弱,甚至演变成为互利共生关系。寄生物在侵入宿主机体中形成了致病力,如果致病力过强,将宿主种群消灭,那么寄生物也将随之而灭亡。寄生物的致病力还遇到了来自宿主的自卫能力,如免疫反应。因此,寄生物和宿主的协同进化,导致有害作用逐渐减弱。例如引进澳大利亚的穴兔造成农牧业的巨大危害后,于二次大战后引入粘液瘤病毒(myxomatosis)才将危害防止住。图3-53是病毒毒力在1951到1958年的变化,表示了由高毒力逐渐降为中等毒力,并相当持久地保持比较稳定的状态。病原体毒力降低与宿主抗性的增加是平行发展的。

  农业实践中有许多实例,说明具有抗性的新品种被具有毒力的新病原体攻击时,宿主作物可出现一次又一次的疾病的暴发现象。研究证明,这种周期性暴发是与病原体和宿主种群的遗传性变化有密切联系,是毒力基因和抗性基因相互作用的结果。其主要机理是:宿主种群中疾病的传播降低了受感染个体的适应值(包括存活率和增殖率),具有抗性的宿主就具有选择优越性,于是抗性基因得以在种群中扩展开来。但是,具抗性宿主的存在反过来降低了病原体的适应值,因而具有毒力基因的病原体具有选择优越性,进而导致毒力基因在病原体种群中扩展。最初发现这种毒力基因与抗性基因相互影响的是在亚麻锈病(Melampsora lini),后来在许多其他研究中得到证明。

  当宿主和病原体种群在进化过程中,如果没有人为干扰(如植物育种者),紧随某一特定病原体亚种增殖之后,宿主种群中具抗性的宿主比例随之增加,这意味着抗性基因表达的增加。抗性基因表达增加进而降低了病原体种群中相应的毒力基因表达。以后,一个新的病原体亚种产生和逐渐取得支配地位,又导致对新病原体亚种具有抗性的基因表达的上升和取得支配地位。这样,病原体新亚种一个接一个地增加和减少,结果是宿主和病原体两者的种群遗传结构保持了动态多型现象(dynamic polymorphism)。

五、偏利共生

  仅一方有利称为偏利共生。附生植物,如兰花,生长在乔木的枝上,使自己更易获得阳光和根从潮湿的空气中吸收营养。藤壶附生在鲸鱼或螃蟹背上。䲟以其头顶上的吸盘固着在鲨鱼腹部等,都是被认为对一方有利,另一方无害的偏利共生。

六、互利共生

  对双方都有利称为互利共生。以前的生态学教材对于互利共生是比较忽视的,但是世界上大部分的生物量是依赖于互利共生的。草地和森林优势植物的根多与真菌共生形成菌根,多数有花植物依赖昆虫传粉,大部分动物的消化道也包含着微生物群落。

  两种生物的互利共生,有的是兼性的,即一种从另一种获得好处,但并未达到离开对方不能生存的地步;另一些是专性的,专性的互利共生也可分单方专性和双方专性。生物界中的互利共生具有各种各样的表现,下面择其主要类型加以介绍。

  1.仅表现在行为上的互利共生 鼓虾(Alpheus)营穴居生活,丝虎鱼(Cryptocentrus)利用其洞穴作为隐蔽场所。鼓虾是盲的,当其离开洞穴时,以其细长的触角保持与鱼的接触,代替眼起报警系统的作用。裂唇鱼(Labriodes)专吃一些鱼类[如笛鲷(Lutijanus)]口腔和鳃部的寄生物,起着清洁工的作用,而笛鲷则成为清洁站的“顾客”。现知有45种鱼为“清洁工”,它们具有领域,“顾客”游到清洁站让“清洁工”去除其体外寄生物。“清洁工”和“顾客”都有其特征性行为,通过行为彼此相认。显然,这种相互关系是两物种间紧密协同进化的结果。

  2.包括种植和饲养的互利共生 人类与农作物和家畜的关系是一种典型的互利共生。世界人口自渔猎时代过渡到农业社会后的增长本身证明了从这种互利共生所获得的好处。虽然人类不能进行试验,但能意识到,一旦稻麦等作物消失对人类的影响。在生物界中同样有这种类型的互利共生。一些蚂蚁和白蚁以种植真菌为生。例如切叶蚁(Atta)在土壤中挖掘容积达 2~3立升的坑,从附近的植物切下叶子铺在坑上以培植真菌,整群蚁完全以自己培育的真菌为食物,而真菌从共生中得到的好处是由切叶蚁“喂养”和传播。小蠹科甲虫在死亡的树茎中“挖掘”隧道,在其中培植真菌,以供其幼虫作为食物。

  3.有花植物和传粉动物的互利共生 大多数依赖动物传粉的植物的花,提供蜜或花粉以吸引传粉动物。形成蜜是一种消耗,但植物由此获得传粉的好处。许多植物在果实上投入相当大的能量,以吸引动物为其传布种子。参加传粉的动物不仅是昆虫,还有蜂鸟、蝙蝠,甚至小型鼠类和有袋类。依赖昆虫传粉的植物的花,有的是泛化种(generalists),对多种多样来采蜜的昆虫都接受,其花蜜很丰富,例如黑莓,其蜜之丰富足够来访者一次饱食。另一些是特化种(specia-lists),其花的构造很特化,只有少数具有特殊口器的昆虫才能采得到。毛莨科的花,具有从简单的泛化型[如匍枝毛莨(Ranunculus repen),花瓣泌蜜区仅有一简单的活瓣所覆盖)]到极特化的、具复杂的蜜距的花[如耧斗菜(Aquilegia chrysantha)]。特化型花在进化中的好处是:①化相对应的传粉昆虫能“认识”这种花,通过它们在同种植物不同植株间的采密增加了种内远系繁殖的机会;②减少浪费在无关系植物上的花粉丢失;③通过学习和进化,昆虫对这种特化型花的采蜜更有效,从而能获得更好的传粉成效。

  4.动物消化道中的互利共生 鹿、牛、羚羊等反刍动物的瘤胃具有密度很高的细菌(10101011ml-1)和原生动物(105106ml-1)种群。有许多能分解纤维素、纤维二糖、木糖等动物所不能消化的物质;还可能合成一些维生素。瘤胃中的pH值相当稳定,它通过唾液腺分泌的碳酸氢盐和磷酸盐进行调节。胃中食物有很好的“搅拌”和混匀。常温动物的体温有良好的调节,废弃物得到不断的排出…,因此,这个系统与制造啤酒进行连续发酵的系统是完全相似的,是一个真正的微生态系统。白蚁的肠道内有共生鞭毛类[腹鞭毛目(Hypormastigina)],它能消化木质素,人工去除白蚁肠道中鞭毛类,白蚁将会饿死。在白蚁蜕皮更换肠内上皮时,鞭毛类对蜕皮激素也有反应,变成囊孢,白蚁再吞下,重新感染鞭毛类。近来的实验证明白蚁肠内有固氮作用,喂以抗生素,其固氮过程停止。

  5.高等植物与真菌的互利共生——菌根 真菌利用根的糖类,同时为根提供无机营养和植物生长素。菌根按两者接合紧密的程度分为三类:①菌丝只辐射状深入土壤和根的周围,但不进入根内,称周边营养型菌根(peritrophic mycorrhizae);②菌丝深入根内,但只到细胞之间,不进入根细胞内,称外营养菌根(ectotrophic m.);③菌丝穿入根细胞内,称内营养菌根(endotro-phic m.)。

  如果没有菌根,许多高等植物不能生长。多数藓类、蕨类、石松、裸子植物和被子植物,其组织多少与真菌的菌丝体紧密地交织一起。全世界各种植被(森林、草地、石南灌丛等)的优势植物都具有明显的菌根。从这个意义上讲,多数植物没有“根”,有的是根组织与真菌互利共生在一起的菌根。只有少数像十字花科一样的植物没有菌根,这是例外。

  6.生活在动物组织或细胞内的共生体。例如蟑螂的脂肪体中共生着许多细菌,它们通过母体传递,最初集中在卵母细胞周围,然后进入卵原生质内。因此,这种互利共生是“遗传”的。蚜虫具有特化的菌孢体(mycetomes),内有酵母一样的共生体,也是通过卵传递给下代的。这些共生体的代谢活动尚不清楚,但目前还难以对这种共生体进行单独培养。用抗菌素能去除“宿主”体内的这些共生体,但宿主因此而出现症状,因此共生体可能提供某些宿主需要的物质。例如,长红猎蝽(Rhodnius prolixus)如果没有这类共生体就出现维生素B缺乏症。蟑螂如果没有共生体,共生长率迟缓,通过在食物中加入某些多肽就能恢复。

  有许多报导记录了热带海洋的浮游生物中有藻类与原生动物的互利共生。例如纤毛虫类的中缢虫(Mesodinum rubrum)的细胞内有藻共生,形成“真正”的叶绿体。这种藻与纤毛虫的互利共生体在海洋中密度极高,形成水花,出现在上升流区域。它们能进行光合作用,固定二氧化碳和摄取矿质营养物。其种群的生产量最高记录达到 8.37焦/米3·时,这是微生物种群初级生产力的最高记录。

  此外,地衣是藻类和真菌的互利共生,根瘤菌和豆科植物的互利共生等。值得一提的是Mar-gulis(1975)提出的真核生物细胞进化的内共生学说,根据此学说,具三羧酸循环的真细菌(原线粒体)吞入发酵厌氧微生物,产生的拟变形虫是一切真核生物的起源;而吞入蓝藻形成叶绿体又是营自养生活植物的起源。

  从上面的介绍可以看到动植物界中的互利共生类型是很丰富的,从大部时间仍营单独生物、仅有行为上联系(如鼓虾与丝虎鱼),到瘤胃和盲肠中的微生物群落(在细胞和组织之外),到细胞内生活[如腔肠动物细胞内的虫黄藻(Zooxanthellae)和内营养型菌根]。图 3-54概括地表示了其中的多数类型。

  (Ⅰ.)共生体(黑点)与宿主(方格):示共生体生活于宿主的(a)体表,(b)体内腔中,(c)一部分在细胞外,另一部分在细胞内;(Ⅱ.)真菌与高等植物根:(e)周围营养型,(f)外营养型,(g)内营养型;(Ⅲ.)共生体与宿主细胞:(h)在细胞表面,(i)被细胞包围,(j)在细胞内,但周围为空泡,(k)在细胞内原生质中(仿Begon等,1986)

 

一、生物群落的定义

  群落(community)的概念来源于植物生态研究。早在1807年,近代植物地理学的创始人Alexander Humboldt首先注意到自然界植物的分布不是零乱无章的,而是遵循一定的规律而集合成群落,并指出每个群落都有其特定的外貌,它是群落对生境因素的综合反应。1909年,丹麦植物学家E.Warming出版了他的经典著作《植物生态学》,副标题为“植物群落研究引论”。该书中对群落的定义为:“一定的种所组成的天然群聚即群落”。“形成群落的种实行同样的生活方式,对环境有大致相同的要求,或一个种依赖于另一个种而生存,有时甚至后者供给前者最适之所需,似乎在这些种之间有一种共生现象占优势”。同一时期,俄国的植物群落研究有了较大的发展,并形成一门以植物群落为研究对象的科学——地植物学(植物群落学的同义语)。他们对植物群落的理解以B.H.Cукачев院士在1908年所下的定义为代表:植物群落是“不同植物有机体的特定结合,在这种结合下,存在植物之间以及植物与环境之间的相互影响”。

  另一方面,有些动物学家也注意到不同动物种群的群聚现象。1877年,德国生物学家KarlMobius在研究海底牡蛎种群时,注意到牡蛎只出现在一定的盐度、温度、光照等条件下,而且总与一定组成的其他动物(鱼类、甲壳类、棘皮动物)生长在一起,形成比较稳定的有机整体,Mobius称这一有机整体为生物群落(biocoenosis)。之后,生物群落生态学的先驱者 V.E.Shelford(1911)对生物群落定义为“具一致的种类组成且外貌一致的生物聚集体”。美国著名生态学家E.P.Odum(1957)在他的《生态学基础》一书中,对这一定义做了补充,除种类组成与外貌一致外,还“具有一定的营养结构和代谢格局”,“它是一个结构单元”,“是生态系统中具生命的部分”。并指出群落的概念是生态学中最重要的原理之一,因为它强调了这样的事实,即各种不同的生物能在有规律的方式下共处,而不是任意散布在地球上。比利时的Paul Duvigneaud(1974)在他的《生态学概论》中对群落做出了相似的定义:“群落(或生物群落)是在一定时间内居住于一定生境中的不同种群所组成的生物系统;它虽然是由植物、动物、微生物等各种生物有机体组成,但仍是一个具有一定成分和外貌比较一致的组合体;一个群落中的不同种群不是杂乱无章的散布,而是有序而协调的生活在一起”。

  综上所述,生物群落可定义为特定空间或特定生境下生物种群有规律的组合,它们之间以及它们与环境之间彼此影响,相互作用,具有一定的形态结构与营养结构,执行一定的功能。也可以说,一个生态系统中具生命的部分即生物群落。生物群落的概念具有具体和抽象两重含义,说它是具体的,是因为我们确实很容易找到一个区域或地段,在那里我们可以观察或研究一个群落的结构和功能;它同时又是一个抽象的概念,指的是符合群落定义的所有生物集合体的总称。

二、群落的基本特征

  从上述定义中,可知一个生物群落具有下列基本特征:

  1.具有一定的种类组成 每个群落都是由一定的植物、动物、微生物种群组成的,因此,种类组成是区别不同群落的首要特征。一个群落中种类成分的多少及每种个体的数量,是度量群落多样性的基础。

  2.不同物种之间的相互影响 群落中的物种有规律的共处,即在有序状态下生存。诚然,生物群落是生物种群的集合体,但不是说一些种的任意组合便是一个群落。一个群落的形成和发展必须经过生物对环境的适应和生物种群之间的相互适应。假定在一块新近形成的裸地上,一个生物群落开始了从无到有的发展过程。绿色植物必为这个群落的先驱者,其中那些最早到达裸地,并可成功地定居下来的植物便成为先锋植物。先锋植物适应了各种非生物因子,开始繁衍后代并扩大地盘。随着密度加大,种群内部和种群之间就不可避免地发生相互关系。这种关系主要表现在对生存空间的争夺、光能的获取、营养物质的利用、排泄物或分泌物的彼此影响。在种间竞争中取胜的植物保存下来,成为最早的群落成员之一。在此过程中不能取胜的种群便开始退出这块地盘。一旦植物在这裸地上定居,动物种群便随之迁来,当然,它们首先面临的问题将是能否适应这里的无机环境,接着便是对植物群落环境的适应过程。它们不但需要以适当的植物种类作为食物来源(直接的或间接的),而且需要植物群落为它们提供栖息、活动、繁殖和避敌的场所。微生物参与到群落中来也经历着近似的历程,不同生物群落中微生物的种类组成及数量关系不同便是证明。

  由此可见,生物群落并非种群的简单集合。哪些种群能够组合在一起构成群落,取决于两个条件:第一,必须共同适应它们所处的无机环境;第二,它们内部的相互关系必须取得协调、平衡。因此,研究群落中不同种群之间的关系是阐明群落形成机制的重要内容。

  3.形成群落环境 生物群落对其居住环境产生重大影响,并形成群落环境。如森林中的环境与周围裸地就有很大的不同,包括光照、温度、湿度与土壤等都经过了生物群落的改造。即使生物非常稀疏的荒漠群落,对土壤等环境条件也有明显改变。

  4.具有一定的结构 生物群落是生态系统的一个结构单位,它本身除具有一定的种类组成外,还具有一系列结构特点,包括形态结构、生态结构与营养结构。如生活型组成,种的分布格局,成层性,季相,捕食者和被食者的关系等。但其结构常常是松散的,不像一个有机体结构那样清晰,有人称之为松散结构。

  5.一定的动态特征 生物群落是生态系统中具生命的部分,生命的特征是不停地运动,群落也是如此。其运动形式包括季节动态,年际动态,演替与演化。

  6.一定的分布范围 任一群落都分布在特定地段或特定生境上,不同群落的生境和分布范围不同。无论从全球范围看还是从区域角度讲,不同生物群落都是按着一定的规律分布。

  7.群落的边界特征 在自然条件下,有些群落具有明显的边界,可以清楚地加以区分;有的则不具有明显边界,而处于连续变化中。前者见于坏境梯度变化较陡,或者环境梯度突然中断的情形,如地势变化较陡的山地的垂直带,断崖上下的植被,陆地环境和水生环境的交界处如池塘、湖泊、岛屿等。但两栖类(如蛙)常常在水生群落与陆地群落之间移动,使原来清晰的边界变得复杂。此外,火烧、虫害或人为干扰都可造成群落的边界。后者见于环境梯度连续缓慢变化的情形。大范围的变化如草甸草原和典型草原的过渡带,典型草原和荒漠草原的过渡带等;小范围的如沿一缓坡而渐次出现的群落替代等。但在多数情况下,不同群落之间都存在过渡带,被称为群落交错区(ecotone),并导致明显的边缘效应。

  生物群落可以从植物群落、动物群落和微生物群落这三个不同角度来研究。其中以植物群落研究得最多,也最深入,群落学的一些基本原理多半是在植物群落研究中获得的。植物群落学(phytocoenology)也叫地植物学(geobotany)、植物社会学(phytosociology)或植被生态学(eco-logy of vegetation),它主要研究植物群落的结构、功能、形成、发展以及与所处环境的相互关系。目前对植物群落的研究已形成比较完整的理论体系,在该学科发展的各个历史时期都有一些代表人物和代表性著作。动物一般不能脱离植物而长久生存,动物又不像植物营定点固着生活而具有移动性,所以动物群落的研究较植物困难,动物群落学发展的起步较慢,早期的动物群落学研究也往往是对植物群落学的追随,其情况有点像早期的植物种群生态学。但是由于大多数植物是绿色植物,属于群落或生态系统营养结构中的生产者,而复杂的食物网,包括各个营养级及其相互作用,必需有更高营养级的消费者动物参加,所以有关生态锥体、营养级间能量传递效率等原理的发现,没有动物群落生态学家的参加是不可能的;而形成群落结构和功能基础的物种间相互关系,诸如捕食、食草、竞争、寄生等许多重要生态学原理,多数也由动物生态学研究开始。对近代群落生态学作出重要贡献的一些原理,诸如中度干扰说对形成群落结构的意义、竞争压力对物种多样性的影响(见后)等都与动物群落学的进展分不开。因此,最有成效的群落生态学研究,应该是动、植物(还有微生物)群落的有机结合。近代的食物网理论、生态系统的能流、物流等规律,都是这种整体研究的结果。

三、对群落性质的两种对立观点

  关于群落的性质问题,生态学界存在两派绝然对立的观点。一派认为群落是客观存在的实体,是一个有组织的生物系统,像有机体与种群那样,被称为机体论学派;另一派认为群落并非自然界的实体,而是生态学家为了便于研究,从一个连续变化着的植被连续体中人为确定的一组物种的集合,被称为个体论学派。

  (一)机体论学派(organismic school) 在植物生态学发展的早期,美国生态学家Cle-ments(1916,1928)曾把植物群落比拟为一个有机体,看成是一个自然单位。其理论根据是:任何一个植物群落都要经历一个从先锋阶段(pioneer stage)到相对稳定的顶极阶段(climax stage)的演替过程,如果时间充足的话,森林区的一片沼泽最终会演替为森林植被。这个演替过程类似于一个有机体的生活史。因此,群落象一个有机体一样,有诞生、生长、成熟和死亡的不同发育阶段,而这些不同的发育阶段或演替上相关联的群落,可以解释成一个有机体的不同发育时期。他认为这种比拟是特别真实的,每一个顶极群落破坏后都能够重复通过基本上是同样型式的发展阶段而再达顶极阶段。

  法瑞生态学派的创始人Braun-Blanquet(1928,1932)和另外一些人(如 Nichols, 1917; War-ming,1909)把植物群落比拟为一个种,把植物群落的分类看作和有机体的分类相似,正如种是有机体分类的基本单位一样,植物群落则是植被分类的基本单位,它可以归并成为更高阶层的植被分类单位一类型(type)、纲(class)等。在这种比拟中,他忽略了种是一个遗传单位,而植物群落却在遗传上与其他相似的群落无关。群落间的从属关系不同于有机体之间的关系,它们仅是建立在某种结构特征和组成特征相似的基础上。

  Tansley(1920)认为上述有机体思想过于假设性了。他认为:和一个有机体的严密结构相比,在植物群落中,有些种群是独立的,它们在别的群落中也能很好地生长发育,相反,有些种群却具有强烈的依附性,即只能在这样的群落中而不能在别的群落中生长。因而他强调,植物群落在许多方面是表现为整体性的,应作为整体来研究,这种见解以后就发展成他的生态系统概念。

  动物生态学家Elton与Mobius也支持机体论观点。

  (二)个体论学派(individualistic school) H.A.Gleason在1926年发表了“植物群丛中的个体论概念(individualistic concept)”一文,认为任何有关群落与有机体相比拟都是欠妥的。因为群落的存在依赖于特定的生境与物种的选择性,但环境条件在空间与时间上都是不断变化的,因此群落之间不具有明显的边界,而且在自然界没有任何两个群落是相同或相互密切关联的。由于环境变化而引起的群落的差异性是连续的。前苏联的R.G.Ramensky和美国的R.H.Whi-ttaker均持类似观点。他们用梯度分析与排序等定量方法研究植被,证明群落并不是一个个分离的有明显边界的实体,多数情况下是在空间和时间上连续的一个系列。

  虽然多数群落生态学家持机体论观点,但一些近代的群落生态学研究,尤其是采用梯度分析和排序等定量研究,证明群落并不是一个个分离的、有明显边界的实体,而是在空间和时间上连续的一个系列。这一事实使有些学者更加倾向于个体论学派的观点。以上两派观点的争论并未结束,因研究区域与对象不同而各持自己的见解。还有一些学者认为,两派学者都未能包括全部真理,并提出目前已经到了停止争论的时刻了。他们认为,现实的自然群落,可能处于自个体论所认为的到机体论所认为的连续谱中的任何一点,或称 Gleason-Clements轴中的任何一点。关于这些主要论点,我们将结合介绍群落结构及其形成机理中进一步讨论。

第二节 群落的种类组成

  由于动植物生态学在相当长时期中处于独立发展状态。动植物各大类群生活方式的各异,包括水生、陆生、定居、飞翔、游泳、奔走…等,使群落组成和结构的研究,尤其是其测定方法和研究途径,在动物群落学和植物群落学(还有研究更加薄弱的微生物生态学!)之间有很大区别。虽然当前的动物生态学和植物生态学已彼此影响,正在发展为统一的生态科学,但是在许多细节上还由于上述原因和传统习惯,似乎还难以完全一致。生态学将发展成为包括动物、植物、微生物的生态学的统一科学,但这并不排斥各类群生物生态学特征的各异。本节的介绍,将以发展比较成熟的植物群落学资料为主。下面从群落的种类组成开始。

  种类组成是决定群落性质最重要的因素,也是鉴别不同群落类型的基本特征。群落学研究一般都从分析种类组成开始。

  为了登记群落的种类组成,首先要选择样地,即能代表所研究群落基本特征的一定地段或一定空间。所取样地应注意环境条件的一致性与群落外貌的一致性,最好处于群落的中心部位,避免过渡地段。样地位置确定之后,还要确定样地的大小,因为只能在一定的面积上进行登记。对于不同的群落类型,其样地大小也不相同,但以不小于群落的最小面积为宜。一般来讲,组成群落的种类越丰富,其最小面积越大,如我国云南西双版纳的热带雨林,最小面积为 2500平方米,北方针叶林为400平方米,草原灌丛25~100平方米,草原1~4平方米。

一、种类组成的性质分析

  对群落的种类组成进行逐一登记后,得到一份所研究群落的生物种类名录(一般是高等植物名录或动物名录,视研究目的而定,但很少可能包括全部生物区系)。群落的种类组成情况在一定程度上反映出群落的性质。以我国亚热带常绿阔叶林为例,群落乔木层的优势种类总是由壳斗科、樟科和山茶科植物构成,在下层则由杜鹃花科、山茶科、冬青科等植物构成。又比如,分布在高山上的植物群落,主要由虎耳草科、石竹科、龙胆科、十字花科、景天科的某些属中的种类构成,村庄、农舍周围的群落多半由一些伴人植物(主要见于藜科、苋科、菊科、荨麻科等)组成。

  然后,可以根据各个种在群落中的作用而划分群落成员型。下面是植物群落研究中常用的群落成员型分类。

  1.优势种和建群种 对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种称为优势种(dominant species),它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大、生活能力较强,即优势度较大的种。群落的不同层次可以有各自的优势种,比如森林群落中,乔木层,灌木层,草本层和地被层分别存在各自的优势种,其中乔木层的优势种,即优势层的优势种常称为建群种(constructive species)。

  如果群落中的建群种只有一个,则称为“单建群种群落”或“单优种群落”。如果具有两个或两个以上同等重要的建群种,就称为“共优种群落”或“共建种群落”。热带森林,几乎全是共建种群落,北方森林和草原,则多为单优种群落,但有时也存在共优种,如由贝加尔针茅(Stipa bai-calensis)和羊草(Aneurolepidium chinense)共建的草甸草原群落。

  应该强调,生态学上的优势种对整个群落具有控制性影响,如果把群落中的优势种去除,必然导致群落性质和环境的变化;但若把非优势种去除,只会发生较小的或不显著的变化,因此不仅要保护那些珍稀濒危植物,而且也要保护那些建群植物和优势植物,它们对生态系统的稳态起着举足轻重的作用。

  2.亚优势种(subdominant) 指个体数量与作用都次于优势种,但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。在复层群落中,它通常居于下层,如大针茅草原中的小半灌木冷蒿就是亚优势种。

  3.伴生种(companion species) 伴生种为群落的常见种类,它与优势种相伴存在,但不起主要作用。

  4.偶见种或罕见种(rare species) 偶见种是那些在群落中出现频率很低的种类,多半是由于种群本身数量稀少的缘故。偶见种可能偶然地由人们带入或随着某种条件的改变而侵入群落中,也可能是衰退中的残遗种。有些偶见种的出现具有生态指示意义,有的还可作为地方性特征种来看待。

  需要指出的是:同一个植物种在不同的群落中可以不同的群落成员型出现。例如在内蒙古高原中部排水良好的壤质栗钙土上,Stipa grandis是建群种,而Aneurolepidium chinense是亚优势种或伴生种,但在地形略为低凹,有地表泾流补给的地方,A.chinense则是建群种,S.grandis退居次要。同理,当强度放牧时,Artemisia frigida则为建群种,A.chinense和S.grandis成为次要成分。

二、种类组成的数量特征

  有了所研究群落的完整的生物名录,只能说明群落中有哪些物种,想进一步说明群落特征,还必须研究不同种的数量关系。对种类组成进行数量分析,是近代群落分析技术的基础。

  (一)种的个体数量

  1.多度(abundance)多度是对物种个体数目多少的一种估测指标,多用于群落野外调查。国内多采用Drude的七级制多度,即:

  Soe(Sociales) 极多,植物地上部分郁闭

  Cop(Copiosae)3 数量很多

  Cop2 数量多

  Cop1 数量尚多

  Sp(Sparsal) 数量不多而分散

  Sol(Solitariae) 数量很少而稀疏

  Un(Unicum) 个别或单株

  2.密度(density) 指单位面积或单位空间内的个体数。一般对乔木、灌木和丛生草本以植株或株丛计数,根茎植物以地上枝条计数。样地内某一物种的个体数占全部物种个体数的百分比称做相对密度(relative density)。某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比称为密度比(density ratio)。

  3.盖度(cover degree,或coverage) 指的是植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比,即投影盖度。后来又出现了“基盖度”的概念,即植物基部的覆盖面积。对于草原群落,常以离地面1英寸(2.54cm)高度的断面计算;对森林群落,则以树木胸高(1.3m处)断面积计算。基盖度也称真盖度。乔木的基盖度特称为显著度(dominant)。盖度可分为种盖度(分盖度)、层盖度(种组盖度)、总盖度(群落盖度)。林业上常用郁闭度来表示林木层的盖度。通常,分盖度或层盖度之和大于总盖度。群落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比,即相对盖度。某一物种的盖度占盖度最大物种的盖度的百分比称为盖度比(cover ratio)。

  4.频度(frequency) 即某个物种在调查范围内出现的频率。常按包含该种个体的样方数占全部样方数的百分比来计算,即:频度=某物种出现的样方数/样方总数×100%。

  丹麦学者Raunkiaer在欧洲草地群落中,用1/10m2的小样圆任意投掷,将小样圆内的所有植物种类加以记载,如 100次,就得到 100个小样圆的植物名录,然后计算每种植物出现的次数与样圆总数之比,得到各个种的频度。Raunkiaer根据8000多种植物的频度统计(1934)编制了一个标准频度图解(frequency diagram)(图4-1)。

  在这个图中,凡频度在1~20%的植物种归入A级,21~40%者为B级,41~60%者为C级,61~80%者为D级,80~100%者为E级。在他统计的8000多种植物中,频度属A级的植物种类占 53%,属于B级者有 14%,C级有 9%,D级有 8%,E级有 16%,这样按其所占比例的大小,五个频度级的关系是: A>B>CD<E。此即所谓的Raunkiaer频度定律(law of fre-quency)。这个定律说明:在一个种类分布比较均匀一致的群落中,属于A级频度的种类通常是很多的,它们多于B、C和D频度级的种类。这个规律符合群落中低频度种的数目较高频度种的数目为多的事实。E级植物是群落中的优势种和建群种,其数目也较大,因此占有较高的比例,所以E>D。

  实践证明,上述定律基本上适合于任何稳定性较高而种数分布比较均匀的群落,群落的均匀性与A级和E级的大小成正比。E级愈高,群落的均匀性愈大。如若B、C、D级的比例增高时,说明群落中种的分布不均匀,暗示着植被分化和演替的趋势。

  5.高度(height) 为测量植物体的一个指标。测量时取其自然高度或绝对高度。某种植物高度占最高的种的高度的百分比称为高度比

  6.重量(weight) 用来衡量种群生物量(biomass)或现存量(standing crop)多少的指标。可分鲜重与干重。在草原植被研究中,这一指标特别重要。单位面积或容积内某一物种的重量占全部物种总重的百分比称为相对重量

  7.体积(volume) 是生物所占空间大小的度量。在森林植被研究中,这一指标特别重要。在森林经营中,通过体积的计算可以获得木材生产量(称为材积)。单株乔木的材积由胸高断面积(s)、树高(h)和形数(f)三者的乘积,即V=shf。形数是树干体积与等高同底的圆柱体体积之比。因此在断面积乘树高而获得圆柱体体积之后,必须按不同树种乘以该树种的形数(森林调查表中查到),就获得一株乔木的体积。草本植物或小灌木体积的测定,可用排水法进行。

  (二)综合数量指标

  1.优势度(dominance) 优势度用以表示一个种在群落中的地位与作用,但其具体定义和计算方法各家意见不一。Braun-Blanquet主张以盖度、所占空间大小或重量来表示优势度,并指出在不同群落中应采用不同指标。苏卡乔夫(1938)提出,多度,体积或所占据的空间、利用和影响环境的特性、物候动态均应作为某个种优势度指标。有的认为盖度和密度为优势度的度量指标。也有的认为优势度即“盖度和多度的总和”或“重量、盖度和多度的乘积”等等。

  2.重要值(important value) 也是用来表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标,因为它简单、明确,所以在近些年来得到普遍采用。重要值是美国的J.T.Curtis和 R.P.McIntosh(1951)首先使用的,他们在Wisconsin研究森林群落连续体时,用重要值来确定乔木的优势度或显著度(conspicuousness),计算的公式如下:

  重要值(I.V.)=相对密度+相对频度+相对优势度(相对基盖度)

  上式用于草原群落时,相对优势度可用相对盖度代替:

重要值=相对密度+相对频度+相对盖度

  3.综合优势比(summed dominance ratio)其缩写形式为SDR,由日本学者提出的一种综合数量指标。包括以下两因素、三因素、四因素和五因素等四类。常用的为两因素的总优势比(SDR2),即在密度比、盖度比、频度比、高度比和重量比这五项指标中取任意两项求其平均值再乘以100%,如SDR2=(密度比+盖度比)/2×100%。

  由于动物有运动能力,多数动物群落研究中以数量或生物量为优势度的指标,水生群落中的浮游生物,多以生物量为指标。但一般说来,对于小型动物,以数量为指标易于高估其作用,而以生物量为指标,易于低估其作用;相反,对于大型动物,数量低估了其作用,而生物量高估了其作用。如果能同时以数量和生物量为指标,并计算出变化率和能流,其估计比较可靠。幸而在动物群落研究中,多数情况下是分别研究各个类群,如鸟类群落,鼠类群落,其个体大小相差不是很大。

三、种的多样性

  生物多样性(biological diversity或biodiversity)可定义为“生物中的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性”。它包括植物、动物和微生物的所有种及其组成的群落和生态系统。生物多样性一般有三个水平,即遗传多样性,指地球上生物个体中所包含的遗传信息之总和;物种多样性,指地球上生物有机体的多样化;生态系统多样性,涉及的是生物圈中生物群落、生境与生态过程的多样化。本节仅从群落特征角度来叙述种的多样性,不涉及生物多样性的其他领域。

  1.多样性的定义 R.A.Fisher等人(1943)第一次使用种的多样性名词时,他所指的是群落中物种的数目和每一物种的个体数目。后来人们有时也用别的特性来说明种的多样性:比如生物量、现存量、重要值、盖度等。

  自从 MacArther(1957)的论文发表后,近几十年来讨论多样性的文章很多,归纳起来,通常种的多样性具有下面二种涵意:

  (1)种的数目或丰富度(species richness) 指一个群落或生境中物种数目的多寡。 Poole(1974)认为只有这个指标才是唯一真正客观的多样性指标。在统计种的数目的时候,需要说明多大的面积,以便比较。在多层次的森林群落中必须说明层次和径级,否则是无法比较的。

  (2)种的均匀度(species evenness or equitability) 指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况,它反映的是各物种个体数目分配的均匀程度,例如,甲群落中有100个个体,其中90个属于种A,另外10个属于种B。乙群落中也有100个个体,但种A、B各占一半。那末,甲群落的均匀度就比乙群落低得多。

  2.多样性的测定 测定多样性的公式很多,我们这里仅选取其中几种有代表性的作一说明。

  (1)丰富度指数 由于群落中物种的总数与样本含量有关,所以这类指数应跟定为可比较的。生态学上用过的丰富度指数很多,现举几例。

  a.Gleason(1922)指数:

  式中A为单位面积,S为群落中物种数目。

  b.Margalef(1951, 1957, 1958)指数:

  式中S为群落中的总种数,N为观察到的个体总数(随样本大小而增减)。

  (2)多样性指数 多样性指数是丰富度和均匀性的综合指标,有人称为异质性指数(Letero-genity indices)或种的不齐性(species heterogenity)。应指出的是,应用多样性指数时,具低丰富度和高均匀度的群落与具高丰富度与低均匀度的群落,可能得到相同的多样性指数。下边是两个最著名的计算公式:

  a.辛普森多样性指数(Simpson's diversity index)。辛普森在1949年提出过这样的问题:在无限大小的群落中,随机取样得到同样的两个标本,它们的概率是什么呢?如在加拿大北部寒带森林中,随机采取两株树标本,属同一个种的概率就很高。相反,如在热带雨林随机取样,两株树同一种的概率很低,他从这个想法出发得出多样性指数。所以,

辛普森多样性指数=随机取样的两个个体属于不同种的概率

  =1-随机取样的两个个体属于同种的概率

  设种i的个体数占群落中总个体数的比例为Pi,那么,随机取种i两个概率合起来,就可得到辛普森指数,即

  假定我们取样的总体是一个无限总体(在自然群落中,这一假定一般是可以成立的),那么Pi的真值是未知的;它的最大必然估计量是Pi=NiN,我们可以用

  作为总体D值的一个估计量(它是有偏的)。于是

  (2)式是实际计算中被采用的公式。

  辛普森多样性指数的最低值是0,最高值(1-1/s)。前一种情况出现在全部个体均属于一个种的时候,后一种情况出现在每个个体分别属于不同种的时候。

  例如,甲群落中A、B两个种的个体数分别为99和1,而乙群落中A、B两个种的个体数均为50,按辛普森多样性指数计算,则

  乙群落的多样性高于甲群落。造成这两个群落多样性差异的主要原因是种的不均匀性,从丰富度来看,两个群落是一样的,但均匀度不同。

  b.香农-威纳指数(Shannon-Weiner index)。信息论中熵的公式原来是表示信息的紊乱和不确定程度的,我们也可以用来描述种的个体出现的紊乱和不确定性,这就是种的多样性。香农-威纳指数即按此原理设计的,其计算公式为:

  公式中对数的底可取2,e和10,但单位不同,分别为nit,bit和dit,H为信息量(informationcontent),即物种的多样性指数。S为物种数目,Pi为属于种i的个体在全部个体中的比例。

  信息量H越大,未确定性也越大,因而多样性也就越高。仍以前面的例子计算,则

  
    =0.081尼特/个体
  
    =1.00尼特/个体

  可见,乙群落的多样性更高一些,这与用辛普森指数计算结果是一致的。

  在香农-威纳多样性指数中包含两个因素:①种类数目,即丰富度;②种类中个体分配上的平均性(equitability)或均匀性(evenness)。种类数目多,可增加多样性;同样,种类之间个体分配的均匀性增加也会使多样性提高。当S个物种每一种恰好只有一个个体时,Pi=1/S,信息量最大,即

  

  均匀度 E=H/Hmax,其中,H实际观察的种类多样性,Hmax为最大的种类多样性。

  下面用一个假设的简单数字为例,说明香农-威纳指数的含义。设有A,B,C三个群落,各有两个物种组成,其中各种个体数组成如下:

  括号内的数字即Pi。因为群落 A的所有个体都属于物种甲,没有任何不定性,从理论上说,H应该等于零,其香农-威纳指数是:

H=-[(1.0×log21.0)+0]=0

  由于在群落B中,两个物种各有50个体,其分布是均匀的,它的香农-威纳指数是:

H=-[(0.50×log2 0.50)+(0.50×log2 0.50)]=1

  群落 C的两个物种分别具有 99和 1个个体,则:

H=-[(0.99×log2 0.99)+(0.01×log2 0.01)]=0.081

  显然,H值的大小与我们的直觉是相符的:群落B的多样性较群落C大(虽然都含两个物种,即丰富程度相等,但群落B异质性程度高),而群落A的多样性等于零。

  3.多样性梯度

  (1)多样性随纬度的变化 从热带到两极随纬度的增加,物种多样性有逐渐减少的趋势。在乔木、海产瓣鳃类、蚂蚁、蜥蜴和鸟、兽等许多类群中均有充分数据说明这一点,即无论在陆地、海洋和淡水坏境,都有类似趋势。当然也有例外,如企鹅和海豹在极地种类最多,而针叶树和姬蜂在温带物种最丰富。

  (2)多样性随海拔的变化 如果在赤道地区登山,随海拔的增高,能见到热带、温带、寒带的环境,同样也能发现物种多样性随海拔增加而逐渐降低。

  (3)在海洋或淡水水体物种多样性有随深度增加而降低的趋势 显然,在大型湖泊中,温度低、含氧少、黑暗的深水层,其水生生物种类明显低于浅水区;同样,海洋中植物分布也仅限于光线能透入的光亮区,一般很少超过30米。

  我国土地辽阔,南北跨越30余个纬度,由东南向西北干旱度逐渐增加,而西南则是高寒的青藏高原。张荣祖(1985)曾对我国陆生哺乳类(除翼手目外)的种数作过统计比较,发现如下规律:①种数与纬度关系。在北纬40~45°之间,平均种数最低,由40°往更低纬度地区,种数随纬度的降低而增加。②种数与内陆干旱地区的年降水量关系。随着年降水量由50毫米、上升到500毫米,平均种数亦随之而增加。③青藏喜马拉雅-横断山脉地区的种数与海拔高度的关系。随着海拔由850米上升到4750米,平均种数随海拔的升高而降低。

  4.决定多样性梯度的因素 为什么热带地区生物群落的物种多样性高于温带和极地?这是由什么因素决定的?对此有不同学说,简介如下:

  (1)进化时间学说 热带群落比较古老,进化时间较长,并且在地质年代中环境条件稳定,很少遭受灾害性气候变化(如冰期),所以群落的多样性较高。相反,温带和极地群落从地质年代上讲是比较年轻的,遭受灾难性气候变化较多,所以多样性较低。这就是说,所有群落随时间的推移其种数越来越多,比较年轻的群落可能没有足够的时间发展到高多样化的程度。有些事实能为此学说提供证据,如北半球白垩纪的浮游性有孔虫化石,也和现存有孔虫类一样,从热带到极地,物种多样性逐渐降低。

  (2)生态时间学说 考虑更短的时间尺度,认为物种分布区的扩大也需要一定时间。根据这个学说,温带地区的群落与热带的相比是未充分饱和的。从热带扩展到温带不仅需要足够时间,有的种还可能被某种障碍所阻挡,另一些种可能已从热带进入温带。例如牛背鹭就是从非洲经南美而扩展到北美的。

  (3)空间异质性学说 当人们由寒带经温带到热带旅行时就能得到一个明显的感觉,环境的复杂性随之而增加。物理环境越复杂,或叫空间异质性程度越高,动植物群落的复杂性也越高,物种多样性也越大。空间异质性有不同的尺度,属于宏观尺度的如地形的变化,山区的物种多样性明显地高于平原区,因为山区有更多样的生境,支持更多样的物种生存。岩石、土壤、植被垂直结构的变化是微观的空间异质性,群落中因这些变化使小生境丰富多样,物种多样性亦高。支持这种学说的证据如群落的垂直结构越复杂,那里的鸟类和昆虫的种类就越丰富。

  (4)气候稳定学说 气候越稳定,变化越小,动植物的种类就越丰富,在生物进化的地质年代中,地球上唯有热带的气候可能是最稳定的。所以,通过自然选择,那里出现了大量狭生态位和特化的种类。热带有许多狭食性昆虫,有的甚至只吃一种植物。在高纬度地区,自然选择有利于具广适应性的生物。

  (5)竞争学说 在物理环境严酷的地区,例如极地和温带,自然选择主要受物理因素控制,但在气候温和而稳定的热带地区,如热带,生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的主要动力。由于生态位分化,热带动植物要求的生境条件往往很狭隘,其食性也较特化,物种之间的生态位重叠也比较多。因此,热带动植物较温带的常有更精细的适应性。

  (6)捕食学说 因为热带的捕食者比其他地区多,促使Paine提出捕食说。他认为,捕食者将被食者的种群数量压到较低水平,从而减轻了被食者的种间竞争。竞争的减弱允许有更多的被食者种的共存。较丰富的种数又支持了更多的捕食者种类,Paine认为捕食者促进物种多样性的提高,对于每一营养级都适用。Paine在具岩石底的潮间带去除了顶极捕食动物(海星),使物种多样性由15种降为8种,实验证实了捕食者在维持群落多样性中的作用。

  (7)生产力学说 如果其他条件相等,群落的生产力越高,生产的食物越多,通过食物网的能流量越大,物种多样性就越高。这学说从理论上讲是合理的,但现有实际资料有的不支持此学说。例如对丹麦和印度湖泊的枝角类种数与初级生产关系调查结果说明了相反的关系:初级生产力越高,枝角类多样性越低。

  热带地区的生长季较长,所以热带群落的种类无论从时间上或空间上分隔环境资源的可能性都较大,从而使共存的种数更多。例如,热带森林鸟类较温带的多,这是因为生产力高的热带森林能提供更多的生存途径;温带森林中没有鹦鹉等食果鸟,没有只吃爬行类的鸟,没有只随蚁群的鸟等等。热带比温带有更丰富的食物来源和营养生态位。

  上述7种学说,实际上包括6个因素,即时间、空间、气候、竞争、捕食和生产力。这些因素可能同时影响着群落的物种多样性,并且彼此之间相互作用。各学说之间往往难以截然分开,更可能的是在不同生物群落类型中,各因素及其组合在决定物种多样性中具不同程度的作用。

四、种间关联

  种的相互作用在群落生态学中占有重要位置。在一个特定群落中,有的种经常生长在一起,有的则互相排斥。如果两个种一块出现的次数比期望的更频繁,它们就具正关联;如果它们共同出现次数少于期望值,则它们具负关联。正关联可能是因一个种依赖于另一个种而存在,或两者受生物的和非生物的环境因子影响而生长在一起。负关联则是由于空间排挤、竞争或他感作用,或不同的环境要求。

  不管引起种间关联的原因如何,它的确定是以种在取样单位中的存在与否来估计的,因此取样面积的大小对研究结果有重大影响。在均质群落中,可预期种间关联是随样本大小的增加而增大,达到某一点后则维持不变。

  表达种对之间是否关联,常采用关联系数(association coefficients),计算前先列出 2×2列联表,它的一般形式为:

  式中a是两个种均出现的样方数,b和c是仅出现一个种的样方数,d是两个种均不出现的样方数。如果两物种是正关联的,那么绝大多数样方为a和d型;如果属负关联,则为b和c型;如果是没有关联的,则a,b,c,d各型出现机率相等,即完全是随机的。

  关联系数常用下列公式计算:

  其数值变化范围是从-1到+1。然后按统计学的x2-检验法测定所求得关联系数的显著性。

  群落中多种对之间的关联更为有趣。随着种数的增加,种对的数目会按s(s-1)/2方程迅速增加,式中s是种数。为了不只说明各种对之间是否关联,而且进一步说明它们之间的关联程度,常利用各种相关系数、距离系数或信息指数来叙述一个种的数量指标对另一个种或某一环境因子定量值的关系,计算结果可用半矩阵或星系图(constellation diagrams)表示。我们曾对鄂尔多斯高原各类群落中种的关联进行过分析,下图是对本氏针茅(Stipa bungeana)群落中各个种对关联程度的概括(图4-2)。

  如果群落是自然界的客观实体,那么组成群落的各种群应通过相互作用彼此有机地结合,形成一个有机网络,并且,这种相互作用是一种必然的关联(obligate association)。从理论上说,群落中全部种对的各种关联类型(正、负和无关联)的可能出现频率,可以按图4-3的顺序排列起来,这个图就能回答群落的全部物种中,一个物种的存在数量与分布决定于与另一物种相互作用的这种情形出现的频率有多大。显然,目前还没有人能回答这样的问题,这里仅是一些看法。

  必然的正关联可能出现在某些寄生物和单一宿主间,还有完全取食于一种植物的单食性昆虫。大多数物种的生存只是部分地依存于另一物种,像昆虫取食若干种植物,捕食者取食若干猎物。部分依存关系看来是自然群落中最常见的,并且其出现频率仅次于无相互作用的。

  另一种极端是一物种的分布被另一物种的竞争排斥作用所限制,这是一种可能形成群落间明确界限的机制。但如前一章所述,种间竞争只在生态学上相近的物种之间才出现,因此还没有理由说明群落中全部物种都以竞争排斥相关联(负关联)。竞争排斥是群落中少数物种间的关联类型。

  Whittaker认为:如果把群落中全部物种间的相互作用搞清楚,那末其类型的分布将是钟形的正态曲线,大部分围绕中点(无相互作用的!),少数物种间关系处于曲线两端(必然的正关联和必然的排斥)。如果真实的情况确是这样,那么种间相互作用还不足以把全部物种有机地结合成一个“客观实体”(群落)。这就是说,从关联分析来看,群落的性质更接近于一个连续分布的系列,即个体论学派所主张的观点。

第三节 群落的结构

  生物的每一组织水平都有其特定的结构,并与其功能相联系,生物群落也是如此。群落结构是群落中相互作用的种群在协同进化中形成的,其中生态适应和自然选择起了重要作用,因此,群落结构特征包涵了重要的生态内容。前一节介绍的种类组成,也是群落结构的重要特征,这一节着重介绍群落的空间结构(或物理结构)及其生态内涵。

一、群落的结构单元

  群落空间结构决定于两个要素,即群落中各物种的生活型及相同生活型的物种所组成的层片(synusia),它们可看做群落的结构单元。

  1.生活型(life form)生活型是生物对外界环境适应的外部表现形式,同一生活型的生物,不但体态相似,而且在适应特点上也是相似的。植物生活型的研究工作较多,最著名的是丹麦生态学家 Raunkiaer生活型系统,他选择休眠芽在不良季节的着生位置做为划分生活型的标准,因为这一标准既反映了植物对环境(主要是气候)的适应特点,又简单明确,所以该系统被广为应用。根据这一标准,Raunkiaer把陆生植物划分为五类生活型(图 4-4)。

  (1)高位芽植物(Phanerophytes) 休眠芽位于距地面25厘米以上,又依高度分为四个亚类,即大高位芽植物(高度>30米),中高位芽植物(8~30米),小高位芽植物(2~8米)与矮高位芽植物(25厘米到2米)。

  (2)地上芽植物(Chamaephytes) 更新芽位于土壤表面之上,25厘米之下,多为半灌木或草本植物。

  (3)地面芽植物(Hemicryptophytes) 又称浅地下芽植物或半隐芽植物,更新芽位于近地面土层内,冬季地上部分全枯死,即为多年生草本植物。

  (4)隐芽植物(Cryptophytes) 更新芽位于较深土层中或水中,多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。

  (5)一年生植物(Therophytes) 以种子越冬。

  上述 Raunkiaer生活型被认为是植物在其进化过程中对气候条件适应的结果,因此它们的组成可做为某地区生物气候的标志。

  Raunkiaer从全球植物中任意选择1000种种子植物,分别计算其上述五类生活型的%,其结果为:高位芽植物 Ph.46%,地上芽植物 Ch.9%,地面芽植物H.26%,隐芽植物 Cr.6%,一年生植物Th.13%。并把上述比例称为生活型谱(biological spectrum)。

  Raunkiaer将不同地区植物区系的生活型谱进行比较,归纳得出四种植物气候(phytocli-mate):①潮湿热带的高位芽植物气候;②中纬度的地面芽植物气候(包括温带针叶林、落叶林与某些草原);③热带和亚热带沙漠的一年生植物气候(包括地中海气候);④寒带和高山的地上芽植物气候。以上4类地区的生活型谱如下表(表4-1)。

  Raunkiaer将地图上同一生活型谱的地点联合成线,称为等生活型线。他又把高山地区不同海拔高度加以比较,发现随高度增加,地上芽植物的比重增加。

  另外一些作者按植物体态划分生活型或生长型,如A.Kerner(1863),A.Grisebach(1872),Drude(1887),Du Rietz(1931)等。我国在《中国植被》一书中即按植物体态划分出下列生长型类群:

 Ⅰ.木本植物

  1.乔木:具有明显主干,又分出针叶乔木,阔叶乔木,并进一步分出常绿的,落叶的,簇生叶的,叶退化的。

  2.灌木:无明显主干,也可按上述原则进一步划分。

  3.竹类。

  4.藤本植物。

  5.附生木本植物。

  6.寄生木本植物。

 Ⅱ.半木本植物

  7.半灌木与小半灌木。

 Ⅲ.草本植物

  8.多年生草本植物:又可分出蕨类,芭蕉型,丛生草,根茎草,杂类草,莲座植物,垫状植物,肉质植物,类短命植物等。

  9.一年生植物:又分冬性的,春性的与短命植物。

  10.寄生草本植物。

  11.腐生草本植物。

  12.水生草本植物:又分挺水的,浮叶的,漂浮的,沉水的。

 Ⅳ.叶状体植物

  13.苔藓及地衣。

  14.藻菌。

  生长型也反映植物生活的环境条件,相同的环境条件具有相似的生长型。世界各大洲环境相似地区,如草原或荒漠,由于趋同进化而具有相同生长型的植物,可以称为生态等值种。例如生活于非洲、北美、澳洲和亚洲的许多荒漠植物,都发展了叶子细小等特征,虽然它们可能属于不同的科。细叶是一种减少热负荷和蒸腾失水量的适应。Shimper在1903年发现了这一植物地理规律,即在世界不同地区的相似环境区域重复地出现相似的生长型植物。

  由于叶子是进行光合作用的最重要器官,所以叶子在进化过程中经受强烈的选择压力。植物生态学家据此建立了叶子大小与水分条件关系的模型,以预测最佳叶子大小。因为大叶比小叶更能阻碍空气的对流和热的散失,所以在太阳光照射的条件下,大叶比小叶的叶温高、蒸腾量大。相反,在荫蔽的条件下,大叶的叶温降低也较快,叶温影响光合率,所以叶子大小与光合收益的效果有密切联系。蒸腾量大小要以植物的根从土壤吸收水分为代价。最佳叶子大小就是根据经济学上收益-成本分析方法,以平衡蒸腾失水的植物根吸水量作为成本,以光合收益高低作为收益,从这两个参量随叶子增大而变化的相互关系中(图4-5),求得收益与成本相差最大时的叶子大小。如图所示,蒸腾耗水随叶子增大而上升,而光合收益随叶子增大而上升的曲线有一高峰值,超过此限,光合收益反而减低(这是受气体交换所限制的)。

  通过这种收益-成本分析,预测在各种光照和土壤水分条件下的最佳叶子大小(图4-6)。荒漠和热带旱生林群落的植物叶子都较少,这与模型预测在较高辐射和较低水分的最佳叶子相符合。图中带点的斜带可代表雨林的林冠(右上)到地被(左下)的光照和水分条件,根据热带雨林调查结果,叶子大小由林冠向下有增大,然后再变小的倾向,与模型预测也相符。古植物学家还根据叶子大小对地质时期的气候进行预测,所采用的叶长与降水和温度关系的数据(表4-2)也与上述模型的预测相符。


  由此可见,根据气候条件,主要是温度、降水和辐射,对植物生长型、进而陆地植物群落类型的预测是有根据的。

  动物生态学家也研究动物的生活型,例如兽类中有飞行的(如蝙蝠)、滑翔的(如鼯鼠)、游泳的(如水鼩、鲸、海豹)、地下穴居的(如鼹)、地面奔跑的(如鹿、马)等,它们各有各的形态、生理、行为和生态特征,适应于各种生活方式。但动物生活型并不能决定陆地群落的外貌和结构。

  至于水生群落,由于浮游生物个体小,分散,在显微镜下才能见到,一般不形成大的结构。只有海底的群落,其外貌才有明显区别,如珊瑚礁、星状、羽状、扇状的腔肠动物、棘皮动物等。

  2.层片(synusia) 层片一词系瑞典植物学家H.Gams(1918)首创。他将层片划分为三级:第一级层片是同种个体的组合,第二级层片是同一生活型的不同植物的组合,第三级层片是不同生活型的不同种类植物的组合。很明显,H.Gams的第一级层片指的是种群,第三级层片指的是植物群落。现在群落学研究中一般使用的层片概念,相当于H.Gams的第二级层片,即每一个层片均由同一生活型的植物所构成。

  层片作为群落的结构单元,是在群落产生和发展过程中逐步形成的。前苏联著名植物群落学家B.H.苏卡乔夫(1957)指出:“层片具有一定的种类组成,这些种具有一定的生态生物学一致性,而且特别重要的是它具有一定的小环境,这种小环境构成植物群落环境的一部分”。

  层片具有下述特征:

  (1)属于同一层片的植物是同一个生活型类别。但同一生活型的植物种只有其个体数量相当多,而且相互之间存在着一定的联系时才能组成层片。

  (2)每一个层片在群落中都具有一定的小环境,不同层片小环境相互作用的结果构成了群落环境。

  (3)每一个层片在群落中都占据着一定的空间和时间,而且层片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征。

  (4)在群落中,每一个层片都具有自己的相对独立性,而且可以按其作用和功能的不同划分为优势层片、伴生层片、偶见层片等。

  层片是群落的三维生态结构,它与层有相同之处,但又有质的区别。例如,森林群落的乔木层,在北方可能属一个层片,但热带森林中可能属于若干不同层片。一般层片比层的范围要窄,因为一个层的类型可由若干生活型的植物所组成。例如常绿夏绿阔叶混交林及针阔混交林中的乔木层都含有两种生活型。再如草原群落中,羊草、大针茅和防风(Saposhnikovia divaricata)属于同一层次,但羊草是根茎禾草层片,大针茅是丛生禾草层片,而防风则是轴根杂类草层片。

三、群落的水平结构

  群落的水平结构是指群落的配置状况或水平格局,有人称之为群落的二维结构。关于种在群落中的分布格局已在种群部分介绍,这里重点谈谈群落的镶嵌性与复合体。

  镶嵌性(mosaic)二层片在二维空间中的不均匀配置,使群落在外形上表现为斑块相间,我们称之为镶嵌性,具有这种特征的植物群落叫做镶嵌群落。每一个斑块就是一个小群落,它们彼此组合,形成了群落的镶嵌性。群落内部环境因子的不均匀性,例如小地形和微地形的变化,土壤湿度和盐渍化程度的差异以及人与动物的影响,是群落镶嵌性的主要原因。内蒙古草原上锦鸡儿(Caragana)灌丛化草原是镶嵌群落的典型例子。在这些群落中往往形成1~5米左右呈圆形或半圆形的锦鸡儿丘阜。这些锦鸡儿小群落具有重要的生态意义和生产意义。它们可以聚积细土、枯枝落叶和雪,因而使其内部具有较好的水分和养分条件,形成一个局部优越的小环境。小群落内部的植物较周围环境中返青早,生长发育好,有时还可以遇到一系列越带分布的植物,例如在灌丛化荒漠草原中,有典型草原的成分如Stipa krylovii,Agropygon cristatum等。自然界中群落的镶嵌性是绝对的,而均匀性是相对的。

四、群落的外貌与季相

  群落的外貌(Physiognomy)是认识植物群落的基础,也是区分不同植被类型的主要标志,如森林、草原和荒漠等,首先就是根据外貌区别开来的。而就森林而言,针叶林,夏绿阔叶林,常绿阔叶林和热带雨林等,也是根据外貌区别出来的。

  群落的外貌决定于群落的种类组成和层片结构。

  群落外貌常常随时间的推移而发生周期性的变化,这是群落结构的另一重要特征。随着气候季节性交替,群落呈现不同的外貌,这就是季相。

  温热地区四季分明,群落的季相变化十分显著,如在温带草原群落中,一年可有四或五个季相。早春,气温回升,植物开始发芽、生长,草原出现春季返青季相。盛夏秋初,水热充沛,植物繁茂生长,色彩丰富,出现华丽的夏季季相。秋末,植物开始干枯休眠,呈红黄相间的秋季季相。冬季季相则是一片枯黄。

  草原群落中动物的季节性变化也十分明显。例如,大多数典型的草原鸟类,在冬季都向南方迁移;高鼻羚羊等有蹄类在这时也向南方迁移,到雪被较少、食物比较充足的地区去,旱獭、黄鼠、大跳鼠、仓鼠等典型的草原啮齿类到冬季则进入冬眠。有些种类在炎热的夏季进入夏眠。此外,动物贮藏食物的现象也很普遍,如生活在蒙古草原上的达乌尔鼠兔,冬季在洞口附近积藏着成堆的干草,所有这一切,都是草原动物季节性活动的显著特征,也是它们对于环境的良好适应。

五、群落交错区与边缘效应

  群落交错区(ecotone)又称生态交错区或生态过渡带,是两个或多个群落之间(或生态地带之间)的过渡区域(图4-7)。如森林和草原之间有一森林草原地带,软海底与硬海底的两个海洋群落之间也存在过渡带,两个不同森林类型之间或两个草本群落之间也都存在交错区。因此,这种过渡带有的宽,有的窄;有的是逐渐过渡,有的变化突然。群落的边缘有的是持久性的,有的在不断变化。

  1987年1月,在巴黎召开的一次国际会议上对群落交错区的定义是:“相邻生态系统之间的过渡带,其特征是由相邻生态系统之间相互作用的空间、时间及强度所决定的”。可以认为,群落交错区是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带,在这里,群落中种的数目及一些种群密度比相邻群落大。群落交错区种的数目及一些种的密度增大的趋势被称为边缘效应(edge effect)。在群落交错区往往包含两个重叠群落中所有的一些种以及交错区本身所特有的种,这是因为群落交错区的环境条件比较复杂,能为不同生态类型的植物定居,从而为更多的动物提供食物、营巢和隐蔽条件。如我国大兴安岭森林边缘,具有呈狭带状分布的林缘草甸,每平方米的植物种数达30种以上,明显高于其内侧的森林群落与外侧的草原群落。美国伊利诺斯州森林内部的鸟仅登记14种,但在林缘地带达22种。一块草甸在耕作前100英亩面积上有48对鸟,而在草甸中进行条带状耕作后增加到93对(Good等,1943)。W.J.Beecher(1942)曾用一定面积的鸟巢数来说明边缘效应(图4-8)。还有人利用增加群落交错区数量或边缘长度以增加边缘效应,提高野生动物产量。

  目前,人类活动正在大范围地改变着自然环境,形成许多交错带,如城市的发展,工矿的建设,土地的开发,均使原有景观的界面发生变化。这些新的交错带可看做半渗透界面,它可以控制不同系统之间能量、物质与信息的流通。因此,有人提出要重点研究生态系统边界是怎样影响生物的多样性、能流、物质流及信息流的?生态交错带对全球性气候、土地利用、污染物的反应及敏感性如何?以及在变化的环境中怎样对生态交错带加以管理。联合国环境问题科学委员会(SCOPE)甚至制订了一项专门研究生态交错带的研究计划。

一、生物因素

  群落结构总体上是对环境条件的生态适应,但在其形成过程中,生物因素起着重要作用,其中作用最大的是竞争与捕食。

  (一)竞争对群落结构的影响 自然群落的研究中,有不少实例说明竞争在群落结构形成中所起的重大作用,因竞争导致生态位的分化。经典的是Lack在Galapagos群岛上对达尔文莺(Darwsn's fincfes)研究。鸟嘴的长度是适应食物大小的适应性特征,鸟类食性分化反映在鸟嘴形态上。群岛上不仅有许多起源于同一种、随食性分化而发生辐射演化的莺,并有更直接的生态位分化的证据:有的岛上只有一种地面取食的鸟,其嘴长约10毫米,而在有二种或数种地面取食鸟时,其最小型的嘴平均长8毫米,大一些的嘴平均长12毫米,但没有10毫米的。MacArthur曾研究北美针叶林中5种林莺(Dendroica)的食虫小鸟,发现它们在树的不同部位取食,这是一种资源分隔现象,同样被解释为因竞争而产生的共存。Pyke(1982)研究了Colorado的熊蜂(Bombus)吻长(是对被采蜜花大小的适应性特征),发现每一被调查地点、熊蜂群落的优势种包括一个长吻种,一个短吻种和一个中长吻种。他还进行了去除试验,当移去某一种,其余种很快就扩大资源利用范围,在原来不“喜好”的但由于去除种放空的花上采蜜。

  一般说来群落中的种间竞争出现在生态位比较接近的种类之间,它们被称为同资源种团(guild),即群落中以同一方式利用共同资源的物种集团。同资源种团内的种间竞争十分激烈,它们占有同一功能地位,是等价种。如果一个种由于某种原因从群落中消失,别种就可能取而代之,这对竞争和群落结构进行实验研究是有利的。另一方面,同资源种团作为群落的亚结构单位,比只从营养级划分更为深入,所以一些学者认为同资源种团的研究是群落生态学研究中一个吸引人而有希望的研究方向。

  竞争和生态位分化研究还导致更广地应用个体大小特征作为资源分隔的指标。Hutchinson(1959)在其一著名论文“为何有这么多种动物”中提出,共存种间通常以一“标准量”而分开。他这里所指的“标准量”是共存两物种间个体大小(如体长、体重)之比率。他综述了一些鸟和兽类的已有报导,发现这个“标准量”是1.3(体长比),(1.3)32(体重比),即较大个体的种约为较小种体重的2倍。他提出这个值可以作为:“在同一营养级但不同生态位的两个共存物种之间必须的差别的指标”。后来他的思想被扩展为:共存的若干物种,其沿大小轴的相互间隔(即比率)是1.3(长度单位)。例如,Diamond研究南太平洋地区鸟类达20余年,报导了群落结构的结果。在新几内亚有18种食果鸠鸽,分属于果鸠(Ptilinopus)和皇鸠(Ducula)两属。在低地雨林中,每一调查区最多8种,其体重大小的间隔大约是1.5倍,最小的50克,最大的800克。个体大小影响取食果实大小的选择(图4-9),所以作为资源分隔的指标。其余10种分布于其他生境中,其体重间隔也与低地雨林相似,如一种76克的高地雨林种与另一75克的低地雨林种相替代,一个123克的森林种与另一个112克的开阔生境种相替代等等。

  类似的结果还见于北美的荒漠食种子啮齿类群落和波多黎各的蜥蜴[安乐蜥属(Anolis)]群落。但也有学者对此提出批评:认为不同物种个体大小总有区别,所以对上述结果是否具有重要生态学价值持怀疑态度。对同资源种团中个体大小的种间分布虽有不同的看法,但在某些分类单元中,同样大小和同样习性的种很少共同生活,而大小和习性有足够区别的种确实共存在一起,这表明种间竞争和引起生态位分化是真实的,名符其实的。

  在目前,大概再没有生态学家会怀疑竞争在影响群落结构形成中的作用;同样也不会有人认为群落中所有物种都是由种间竞争而联结起来的;所以问题在于:在影响群落结构特点的因素中,竞争起多大作用,在什么条件下其作用大,在什么条件下其作用小。对种间竞争在形成群落结构中的作用问题,最直接的回答可能是在自然群落中进行引种或去除试验,观察其他种的反应。例如,在Arizona荒漠中有一种更格卢鼠和三种囊鼠共存,其栖息的小生境和食性上彼此有区别。当去除一种,另三种中每种的小生境就有明显扩大。Schoener曾和Connell等曾分别总结过文献中报导的这类试验(分别达164和72例研究),平均有90%例证证明有种间竞争,表明自然群落中种间竞争是相当普遍的。分析结果还表明,海洋生物间有种间竞争的例数较陆地生物多,大型生物间较小型生物多;而植食性昆虫之间的种间竞争比例甚少(41%),其原因是绿色植物到处都较为丰富。

  高等植物的竞争与生态位分化和共存的研究有相当难度,因为植物是自养生物,都需要光、CO2、水和营养物。Tilman的研究是一重要进展:他以两种植物竞争两种资源的结局的分布范围(对ZNGI线的位置)确定其胜败或共存。图4-10(a)表明了A+B两物种的共存区范围(以两种资源供应率为座标轴的图上)。但当5种植物竞争两种资源时,其结局就多样了,除有A+B,B+C,C+D…共存的范围外,还有一个区5种可以同时共存(图中虚线圈内),这表明仅对两种资源的竞争,5种植物(甚至更多种)都是能共存的。由此可见,许多种植物在竞争少数相同资源中能够共存是有根据的。Tilman的研究结果是一种解释,另一种解释是在一个生境中各种生态因素并不是均匀分布的,空间的异质性是物种共存的另一根据。


 

  (二)捕食对群落结构的影响 捕食对形成群落结构的作用,视捕食者是泛化种还是特化种而异。

  实验研究证明,泛化捕食者兔随着食草压力的加强,草地上的植物种数有所增加,因兔把有竞争力的植物种吃掉,可以使竞争力弱的种生存,所以多样性提高。但是吃食压力过高时,植物种数又随之降低,因为兔不得不吃适口性低的植物。因此,植物多样性与兔捕食强度的关系呈单峰曲线。另一方面,即使是完全泛化的捕食者,像割草机一样,对不同种植物也有不同影响,这决定于被食植物本身恢复的能力。

  具选择性的捕食者对群落结构的影响与泛化捕食者不同。如果被选择的喜食种属于优势种,则捕食能提高多样性。例如潮间带常见的浜螺(Littorina littorea)是捕食者,吃很多藻类,尤其喜食小型绿藻[浒苔(Enteromorpha)],图4-11表示随着浜螺捕食压力的增加,藻类种数也增加,捕食作用提高了物种多样性,其原因是藻类把竞争力强的浒苔的生物量大大压低了。这就是说,如果没有浜螺,浒苔占了优势,藻类多样性就会降低。但是,如果捕食者喜食的是竞争上占劣势的种类,则结果相反,捕食降低了多样性。


 

  Paine(1966)在岩底潮间带群落中去除海星的试验,是顶级食肉动物对群落影响的首次实验研究。图4-12表示该群落中一些重要的种类及其食物联系,海星以滕壶、贻贝、帽贝、石鼈等为食。Paine在一8米长2米宽的试验样地中连续数年把所有海星都去除掉,结果在几个月后,样地中膝壶成了优势种。以后滕壶又被贻贝所排挤而成为优势种,变成了“单种养殖”(monocultu-re)地。这个试验证明了顶级食肉动物成为决定群落结构的关键种(keystone species)。

  至于特化的捕食者,尤其是单食性的(多见于食草昆虫或吸血寄生物,它们多少与群落的其他部分,在食物联系上是隔离的,所以很易控制被食物种,因此它们是为进行生物防治的可供选择的理想对象。当其被食者成为群落中的优势种时,引进这种特化捕食者能获得非常有效的生物防治效果。例如仙人掌(Opuntia)被引入澳大利亚后成为一大危害,大量有用土地被仙人掌所复盖。在1925年引入其特化的捕食蛾(Cactoblastic cactorum)后才使危害得到控制。

  寄生物和疾病对于群落结构的影响通常在它们大发生或猖獗时可以显示出来。例如,由于疟疾,禽痘等对鸟类致病的病原体被偶然带入夏威夷群岛,使当地接近一半的鸟类区系灭亡。北美的驼鹿(Alces alces)近期分布区的变化是与寄生性线虫(Pneumostrongylus tenuis)有关。

二、干扰对群落结构的影响

  干扰(disturbance,或译扰动)是自然界的普遍现象,就其字面含义而言,是指平静的中断,正常过程的打扰或妨碍。

  生物群落不断经受着各种随机变化的事件,正如Clement指出的:“即使是最稳定的群丛也不完全处于平衡状态,凡是发生次生演替的地方都受到干扰的影响”。他们当时把干扰视为扰乱了顶极群落的稳定性,使演替离开了正常轨道。近代多数生态学家认为干扰是一种有意义的生态现象,它引起群落的非平衡特性,强调了干扰在形成群落结构和动态中的作用。同时,自然界到处都存在人类活动,诸如农业、林业、狩猎、施肥、污染等,这些活动对于自然群落的结构发生重大影响。

  1.干扰与群落的断层 连续的群落中出现断层(gaps)是非常普遍的现象,而断层经常是由干扰造成。森林中的断层可能由大风、雷电、砍伐、火烧等引起;草地群落的干扰包括放牧、动物挖掘、残踏等。

  干扰造成群落的断层以后,有的在没有继续干扰的条件下会逐渐地恢复,但断层也可能被周围群落的任何一个种侵入和占有,并发展为优势者,哪一种是优胜者完全取决于随机因素,这可称为对断层的抽彩式竞争。

  2.断层的抽彩式竞争 抽彩式竞争(competive lottery)出现在这样的条件下:①群落中具有许多入侵断层能力相等和耐受断层中物理环境能力相等的物种;②这些物种中任何一种在其生活史过程中能阻止后入侵的其他物种再入侵。在这些条件下,对断层的种间竞争结果完全取决于随机因素,即先入侵的种取胜,至少在其一生之中为胜利者。当断层的占领者死亡时,断层再次成为空白,哪一种入侵和占有又是随机的。当群落由于各种原因不断地形成新的断层,时而这一种“中彩”,时而那一种“中彩”,那么群落整体就有更多的物种可以共存,群落的多样性将明显提高。今举二例加以说明。

  珊瑚礁中鱼类特别丰富,例如澳大利亚的大堡礁,南部有900种,北部达1500种,而礁中每一直径3米左右的礁块中,可生活50种鱼以上。对如此高的鱼类多样性,只以食物资源分隔是难以解释得通的,实际上许多鱼的食性是很接近的。在这样的群落中,具有空的生活空间成为关键因素。据一个观察所得,由三种热带鱼(Eupomacentrus apicalis,Plectroglyphidodon lacr-ymatus和Pomacentrus wardi)个体所占据的120个小空间(珊瑚礁中的空隙地)里,在原有领主死亡后再被取代的领主种完全是随机的,没有具规律性的领主演替(表4-4)。由此可见,在此群落中高多样性的维持主要取决于生存空间的供给,并且占有的领主是不可预测的,任何一种都可能在某时和某一空间中取胜。高多样性决定于对断层的抽彩式竞争。

  Grubb(1977)曾对英国白垩土草地(chalk grassland)进行研究,发现每一小断层一出现,很快即被一籽苗所占,哪一种成功是随机的,因为大部分植物种的种子需要相同的发芽条件。

  3.断层与小演替 有些群落所形成的断层,其物种更替是可预测的,有规律性的。新打开的断层常常被扩散能力强的一个或几个先锋种所入侵。由于它们的活动,改变了条件,促进了演替中期种入侵,最后为顶极种所替代。在这种情况下,多样性开始较低,演替中期增加,但到顶极期往往稍有降低。与抽彩式竞争不同的另一点是,参加小演替各阶段的一般都有许多种,而抽彩式竞争只有一个种建群。

  4.断层形成的频率 断层形成的频率影响物种多样性,据此 Connell等提出了中度干扰说(intermediate disturbance hypothesis),即中等程度的干扰水平能维持高多样性。其理由是:①在一次干扰后少数先锋种入侵断层,如果干扰频繁,则先锋种不能发展到演替中期,使多样性较低;②如果干扰间隔期很长,使演替过程能发展到顶极期,多样性也不很高;③只有中等干扰程度使多样性维持最高水平,它允许更多的物种入侵和定居。

  图4-11曾介绍了藻类种数与浜螺密度的关系,表明了中等的浜螺密度下,藻类的多样性最高,这里捕食对藻类群落的影响与干扰是相似的,实际上中度干扰说也是从研究潮间带群落时所首次提出的。

  在底质为砾石的潮间带,Sousa曾进行实验研究,对中度干扰说加以证明。潮间带经常受波浪干扰,较小的砾石受到的波浪干扰而移动的频率明显地比较大的砾石频繁,因此砾石的大小可以作为受干扰频率的指标。Sousa通过刮掉砾石表面的生物,为海藻的再殖提供了空的基底。结果发现,较小的砾石只能支持群落演替早期出现的绿藻Ulva和藤壶,平均每块砾石1.7种;大砾石的优势藻类是演替后期的红藻Gigartina canaliculata(平均2.5种);中等大小的砾石则支持最多样的藻类群落,包括几种红藻(平均 3.7种);结果证明中度干扰下多样性最高。Sousa进一步把砾石以水泥粘合,从而波浪不能推动它们,结果表明藻类多样性不是砾石大小的函数,而纯粹决定于波浪干扰下砾石移动的频率。

  草地在经受动物挖掘活动后也出现断层,对其干扰频率与断层演替关系的研究,同样证明了中度干扰说的预测。

  以上例子充分表明干扰对于群落结构形成过程的重大影响。

  5.干扰理论与生态管理 干扰理论对应用领域有重要价值。如要保护自然界生物的多样性,就不要简单地排除干扰,因为中度干扰能增加多样性。实际上,干扰可能是产生多样性的最有力手段之一。冰河期的反复多次“干扰”,大陆的多次断开和岛屿的形成,看来都是对物种形成和多样性增加的重要动力。同样,群落中不断出现断层,新的演替,斑块状的镶嵌等等,都可能是维持和产生生态多样性的有力手段。这样的思想应在自然保护、农业、林业和野生动物管理等方面起重要作用。例如,斑块状的砍伐森林可能增加物种多样性,但斑块的最佳大小要进一步研究决定;农业实践本身就包括人类的反复干扰。各种除草剂的应用对控制杂草多样性起何种作用?不同强度和频率的森林火灾对森林的生物多样性保护起什么作用?它比森林中引进鹿类如何?用什么方法来测度各类干扰的“创造力”?看来人类已进入全面了解多数群落都存在的偶然事件和“危险”事件作用的时候了。

三、空间异质性与群落结构

  群落的环境不是均匀一致的,空间异质性(spacial heterogeneity)的程度越高,意味着有更加多样的小生境,所以能允许更多的物种共存。

  1.非生物环境的空间异质性 Harman研究了淡水软体动物与空间异质性的相关,他以水体底质的类型数作为空间异质性的指标,得到了正的相关关系:底质类型越多,淡水软体动物种数越多。植物群落研究中大量资料说明,在土壤和地形变化频繁的地段,群落含有更多的植物种,而平坦同质土壤的群落多样性低。

  2.植物空间异质性 MacArthur等曾研究鸟类多样性与植物的物种多样性和取食高度多样性之间的关系。取食高度多样性是对植物垂直分布中分层和均匀性的测度。层次多,各层次具更茂密的枝叶表示取食高度多样性高。结果是:鸟类多样性与植物种数的相关,不如与取食高度多样性相关紧密(图4-13)。因此,根据森林层次和各层枝叶茂盛度来预测鸟类多样性是有可能的,对于鸟类生活,植被的分层结构比物种组成更为重要。

  在草地和灌丛群落中,垂直结构对鸟类多样性就不如森林群落重要,而水平结构,即镶嵌性或斑块性(patchiness)就可能起决定作用。

四、岛屿与群落结构

  岛屿由于与大陆隔离,生物学家常把岛屿作为研究进化论和生态学问题的天然实验室或微宇宙。例如达尔文对Galapagos群岛的研究及MacArthur对岛屿生态学研究等。

  1.海岛的种数-面积关系 岛屿中的物种数目与岛的面积有密切关系,通过许多研究得到证实,岛面积越大,种数越多(图4-14),并可以简单方程描述:

S=cAz

  或取对数 lgS=lgc+z(lgA)

  其中:S=种数,A=面积,z和c为两个常数,z表示种数-面积关系中回归的斜率,c是表示单位面积种数的常数。图4-14所示Galapagos群岛的关系式为:

S=28.6A0.32

  广义而言,湖泊受陆地包围,也就是陆“海”中的岛,山的顶部是低纬度的岛,成片岩石、一类植被或土壤中的另一类土壤和植被斑块、封闭林冠中由于倒木形成的“断层”,都可被视为“岛”。根据研究,这类“岛”中的种数-面积关系同样可以用上述方程进行描述。

  岛屿面积越大种数越多,称为岛屿效应,因为岛屿处于隔离状态,其迁入和迁出的强度低于周围连续的大陆。Lack还认为,大岛较多物种数是含有较多的生境的简单反映,即生境多样性导致物种多样性。

  岛屿效应说明岛屿对形成群落结构过程的重要影响。

  2.MacArthur的平衡说 岛屿上的种数决定于物种迁入和灭亡的平衡;并且,这是一种动态平衡,不断地有物种灭亡,也不断地由同种或别种的迁入而替代补偿灭亡的物种。

  平衡说可用图4-15说明,以迁入率曲线为例,当岛上无留居种时,任何迁入个体都是新的,因而迁入率高。随着留居种数加大,种的迁入率就下降。当种源库(即大陆上的种)所有种在岛上都有时,迁入率为零。灭亡率则相反,留居种数越多,灭亡率也越高。迁入率多大还取决于岛的远近和大小,近而大的岛,其迁入率高,远而小的岛,迁入率低。同样,灭亡率也受岛的大小的影响。

  将迁入率曲线和灭亡曲线叠在一起,其交叉点上的种数(S*),即为该岛上预测的物种数。应该说,根据平衡说,可预测下列四点:①岛屿上的物种数不随时间而变化;②这是一种动态平衡,即灭亡种不断地被新迁入的种所代替;③大岛比小岛能“供养”更多的种;④随岛距大陆的距离由近到远,平衡点的种数逐渐降低。

  3.岛屿群落的进化 岛屿与大陆是隔离的,根据物种形成学说,隔离是形成新物种的重要机制之一,因此,如Williamson所言,岛屿的物种进化较迁入快,而在大陆,迁入较进化快。不过有一点需要说明,生物的迁移和扩散能力是不同的,所以对于某一分类群是岛屿,而对另一类群,相当于大陆,实际上,大陆也是四面围海的“岛”。

  其次,离大陆遥远的岛屿上,特有种(即只见于该地的种)可能比较多,尤其是扩散能力弱的分类单元更有可能。

  第三,岛屿群落有可能是物种未饱和的,其原因可能是进化的历史较短,不足以发展到群落饱和的阶段。

  以上各点都说明岛屿对于群落结构形成过程的重大影响。

  4.岛屿生态与自然保护 自然保护区在某种意义上讲,是受其周围生境“海洋”所包围的岛屿,因此岛屿生态理论对自然保护区的设计具有指导意义。

  一般说来,保护区面积越大,越能支持或“供养”更多的物种数;面积小,支持的种数也少,但有两点需要说明:①建立保护区意味着出现了边缘生境(如森林开发为农田后建立的森林保护区),适应于边缘生境的种类受到额外的支持;②对于某些种类而言,小保护区比大保护区可能生活得更好。

  一个问题是,在同样面积下,一个大保护区好还是若干小保护区好,这决定于:①若每一小保护区支持的都是相同的一些种,那么大保护区能支持更多种;②从传播流行病而言,隔离的小保护区有更好的防止传播作用;③如果在一个相当异质的区域中建立保护区,多个小保护区能提高空间异质性,有利于保护物种多样性;④对密度低、增长率慢的大型动物,为了保护其遗传特性,较大的保护区是必需的。保护区过小,种群数量过低,可能由于近交使遗传特征退化,也易于因遗传漂移而丢失优良特征。

  在各个小保护区之间的“通道”或走廊,对于保护是很有帮助的:①能减少被灭亡的风险;②细长的保护区,有利于迁入。

  但在设计和建立保护区中,最重要的是深入掌握被保护物种的生态学。

五、一个物种丰富度的简单模型

  为了概括地理解影响群落结构形成的因素,给出一物种丰富度的简单模型是很有用的(图4-16)。

  设R代表一维资源连续体,其长度代表群落的有效资源范围,群落中每

叠。模型的目的是阐明群落所含物种数多少的原因。

  大),群落将含有更多的种数[比较图4-16(a)的两个R连续体]。如前所述,当群落中竞争占重要作用和因出现资源分隔而共存时,这个结论是正确的。竞争在群落中不起重要作用的场合,也可以认为该结论是合理的:即可供物种生存的有效资源范围越广,可共存的种数也越多,无论种间有无相互作用下都是正确的。

  上越分化,生态位越狭),群落中将有更高物种丰富度[图4-16(b)]。

  中重叠利用多),群落将含有更多的种数[图4-16(c)]。

  4.设R是一定值,群落的饱和度越高,就越能含有更多的物种数;相反,群落中有一部分资源未被利用,所含种数也就越少。

  有这个模型作为基础,我们可以再讨论前述影响形成群落结构的诸因素。

  如果某一群落属于种间竞争占重要作用的群落,那么其资源就可能被利用得更加完全。在此情况下,物种丰富度将取决于有效资源范围的大小[图4-16(a)],种特化程度的高低[图4-16(b)],及允许生态位重叠的程度[图 4-16(c)]。*4-16(a)],种特化程度的高低[图4-16

  捕食对于群落结构具有各种影响:①捕食者可能消灭某些猎物种,群落因而出现未充分利用的资源,使饱和度小,种数少[图4-16(d)];②捕食使一些种的数量长久低于环境容纳量,降低了种间竞争强度,允许更多的生态位重叠,就有更多物种共存[图4-16(c)]。于环境容纳量,降低了种间竞争强度,允许更多的生态位重叠,就有更多物种共存[图4-16(c)]。

  最后,岛屿代表一种“发育不全”的群落:①面积小,资源范围减少[图4-16(a)];②面积小,种被消灭的风险大,反映在群落饱和度低上[图4-16(d)];③能在岛上生活的种有可能尚未迁入岛中。

  这个简单模型,形象地说明了捕食、竞争和岛屿生态学特点三方面对于各落结构形成过程的重要影响。

六、平衡说和非平衡说

  现在讨论形成群落结构更一般的理论。对群落结构形成的看法,有两种对立的观点,即平衡说(eqilibrium theory)和非平衡说(non-equilibrium theory)。

  平衡说认为共同生活在同一群落中的物种处于一种稳定状态。其中心思想是:共同生活的种群通过竞争、捕食和互利共生等种间相互作用而形成相互牵制的整体,导致生物群落具有全局稳定性特点;在稳定状态下群落的物种组成和各种群数量都变化不大;群落实际上出现的变化是由环境的变化,即所谓的干扰,所形起的。总之,平衡说把生物群落视为存在于不断变化着的物理环境中的稳定实体。

  平衡说提出较早,可追塑到Elton(1927),他认为群落中种群的数量不断变化,但其原因是环境的变动,如严冬和旋风;并可由一种种群传给另一种种群,如被食者的种群变动导致捕食者种群变动。如果环境停止变动,群落将停在稳定状态。MacArthur在研究岛屿生物地理学中提出的平衡说认为,群落的物种数是一常数,这是迁入和灭绝之间的平衡所取得的;因此构成群落的物种是在不断变化之中,而种数则保持稳定。MacArthur的主张是动态平衡。

  非平衡说认为,组成群落的物种始终处在不断的变化之中,自然界中的群落不存在全局稳定性,有的只是群落的抵抗性(群落抵抗外界干扰的能力)和恢复性(群落在受干扰后恢复到原来状态的能力)。非平衡说的重要依据就是中度干扰理论。

  Huston(1979)的干扰对竞争结局的研究可以说明非平衡说。Lotka-Volterra的竞争排斥律可以被证明,但必需在稳定而均匀的环境中,并且有足够时间,才能使一种挤掉另一种,或通过生态位分化而共存。但在现实中环境是不断变化的,种间竞争强度和条件有利于那一种都在变化之中,这可能就是自然群落中竞争排斥直接证据有限的原因。

  图4-17说明:①如果环境条件稳定,其持续时间足以使一种排斥另一种;②如果环境条件有改变,并且相隔时间较长,在有利于S1时(第一种情况),S2被排斥;反之,S1被排斥(第二种情况);③如果环境变化比较频繁,一种不足以排斥另一种,则可以出现交替升降而得到在动态中共存的局面。例如在海洋和湖泊中通常有很丰富的浮游植物种类,只用资源分隔和捕食影响来说明这种高多样性是难以使人信服的,但这些水体的光、温、营养物质等物理坏境变化很快,可以天计,甚至时计,因此在竞争排斥过程中出现多次中断,从而达到共存。

  Huston还以数学模型研究了干扰频率对于由 6个种组成的群落的竞争影响。他分高频、中频和没有干扰三级。其结果是:①在没有干扰时,较短时间就出现竞争排斥的结局;②在中度干扰时,竞争排斥过程变得很慢,多样性最高,并且持续时间较长;③在高频率干扰下,多样性较中频时降低,其原因是种群在受到干扰而密度下降后,在下一干扰前还不足以恢复。这项研究支持了 Connell的中度干扰说。

  平衡说和非平衡说除对干扰的作用强调不同以外,一个基本区别是:平衡说的注意焦点是系统处于平衡点时的性质,而对于时间和变异性注意不足;而非平衡说则把注意焦点放在离平衡点时系统的行为变化过程,特别强调时间和变异性。当然,认为现实自然群落有一个精确调节的平衡点这种看法是幼稚的,这也不是平衡说学派所认为的。平衡说学派认为,群落系统有向平衡点发展的趋势,但有或大或小的波动。因此,平衡说与非平衡说的区别在于干扰对群落重要作用认识上的区别。

  另一重要区别是把群落视为封闭系统还是开放系统。Lotka-Volterra的竞争模型把两物种竞争视为封闭系统,结局是一种使另一种灭绝。开放系统的模型包括一组小室(模拟群落中的斑块性,斑块间可以有迁移存在),相互竞争中可能有一种灭绝,也可能由一小室迁入另一小室。模型研究证明:当系统被分为小室以后,哪怕是少数简单的小室,由于小室间高水平的连通性(con-nectedness),使达到乎衡的时间大为延长。

  以简单的物理模型作比喻。Ashby(1960)用100个灯泡组成的系统,灯泡具明暗二种状态,每秒钟由明转暗和由暗转明的概率各为0.5。其系统的稳定平衡是所有灯泡都是暗状态。如果系统开始状态是全明,那么需要多久能达到全暗的平衡状态?如果100个灯泡之间没有任何连通(即每一都是封闭的系统),那么达到平衡的时间是21=2秒。相反,如果每一灯泡都与其他所有灯泡有连通,那么达到平衡的时间是2100=1022年。这是一个天文数字,宇宙总共才10110年。实际上,此整个开放系统是不可能达到平衡的。

  Caswell(1978)以三个物种系统进行模型研究,一种捕食者和二种猎物,猎物间存在种间竞争。他把“群落”分成50个小室,室间可以迁移。模拟结果是在这样的开放系统中,三种共存1000世代,直到模拟试验结束。模拟重复十次,其结果相同。但如果没有捕食者,竞争力弱的那一种在平均64代(10次,从53代到80代)时被强者所竞争排斥而灭亡。

  Caswell模型表明,开放的、非平衡系统使竞争排斥的结局大大地推迟,几乎到竞争物种无限共存的局面。模型的结构在生物学上是相当现实的,它与前述Paine所进行的以海星为优势的群落很相似。海星的捕食为低竞争力的藻类打开了可供迁入的“小室”。在自然群落中,不仅是捕食者有此作用,各种物理干扰所造成的断层也具有类似的效应。重视干扰和空间异质性的重大作用,是当代群落生态学的特点。

  通过以上介绍可以看到,早期的群落结构研究是描述性的,而近代的群落生态学焦点在研究形成群落结构的机制、研究方法上强调了实验和模型研究,正如Schoener所指出的是群落生态学的机理性研究途径(mechanistic approach of community ecology)。群落生态学中最令人感兴趣的问题是群落中为什么有这么多物种,为什么它们象现在这样分布着,以及它们是怎样发生相互作用的。整体论者强调群落整体性,平衡性。个体论强调群落性质决定于个体,非平衡性,这是多年来的争论。较有说服力的观点是把现实群落看做连续体中种间相互作用和紧密结合程度不同的各种可能阶段。

第五节 群落的动态

  动态(dynamics)一词包含的意义十分广泛,按我们的理解,生物群落的动态至少应包括三方面的内容:①群落的内部动态(包括季节变化与年际间变化);②群落的演替;③地球上生物群落的进化。这里着重谈前两个问题。

二、生物群落的年变化

  在不同年度之间,生物群落常有明显的变动。这种变动也限于群落内部的变化,不产生群落的更替现象,一般称为波动(fluctuation)。群落的波动多数是由群落所在地区气候条件的不规则变动引起的,其特点是群落区系成份的相对稳定性,群落数量特征变化的不定性以及变化的可逆性。在波动中,群落在生产量、各成份的数量比例、优势种的重要值以及物质和能量的平衡方面,也会发生相应的变化。

  根据群落变化的形式,可将波动划分为以下三种类型:

  1.不明显波动 其特点是群落各成员的数量关系变化很小,群落外貌和结构基本保持不变。这种波动可能出现在不同年份的气象、水文状况差不多一致的情况下。

  2.摆动性波动 其特点是群落成份在个体数量和生产量方面的短期变动(1~5年),它与群落优势种的逐年交替有关。例如在乌克兰草原上,遇干旱年份旱生植物(针茅、草及羊茅等)占优势,草原旅鼠(Lagurus lagurus)和社会田鼠(Microtus socialis)也繁盛起来;而在气温较高且降水较丰富的年份,群落以中生植物占优势,同时喜湿性动物如普通田鼠与林姬鼠便增多。

  3.偏途性波动 这是气候和水份条件的长期偏离而引起一个或几个优势种明显变更的结果。通过群落的自我调节作用,群落还可回复到接近于原来的状态。这种波动的时期可能较长(5~10年)。例如草原看麦娘占优势的群落可能在缺水时转变为匐枝毛莨群落占优势,以后又会回复到草原看麦娘群落占优势的状态。

  不同的生物群落具有不同的波动性特点。一般说来,木本植物占优势的群落较草本植物稳定一些;常绿木本群落要比夏绿木本群落稳定一些。在一个群落内部,许多定性特征(如种类组成、种间关系、分层现象等)较定量特征(如密度、盖度、生物量等)稳定一些;成熟的群落较之发育中的群落稳定。

  不同的气候带内,群落的波动性不同,环境条件越是严酷,群落的波动性越大。如我国北方较湿润的草甸草原地上产量的年度波动为20%,典型草原达40%,干旱的荒漠草原则达50%。不但产量存在年际波动,而且种类组成也存在年际变化,现以内蒙古锡林河流域的羊草草原为例说明这种变化情况(表4-6)。

  表4-6说明,在偏干旱年份,旱生性较强的植物如大针茅、黄囊苔草等生长较旺盛,而在偏湿润年份,羊草、变蒿等旱生性较弱的种类显示出优势。

  这里需要指出的是,虽然群落波动具有可逆性,但这种可逆是不完全的。一个生物群落经过波动之后的复原,通常不是完全地恢复到原来的状态,而只是向平衡状态靠近。群落中各种生物生命活动的产物总是有一个积累过程,土壤就是这些产物的一个主要积累场所。这种量上的积累到一定程度就会发生质的变化,从而引起群落的演替,即群落基本性质的改变。

三、生物群落的演替

  (一)演替的概念 先举一个常见的例子。一块农田弃耕休闲后,初期的一、二年内出现大量的一年生和二年生的田间杂草,随后多年生植物开始侵入并逐渐定居下来,田间杂草的生长和繁殖开始受到抑制。随着时间的进一步推移,多年生植物取得优势地位,一个具备特定结构和功能的植物群落形成了。相应地,适应于这个植物群落的动物区系和微生物区系也逐渐确定下来。整个生物群落仍在向前发展。当它达到与当地的环境条件特别是气候和土壤条件都比较适应的时候,即成为稳定的群落。在草原地带,这个群落将恢复到原生草原群落;若处于森林地带,它将进一步发展成为森林群落。

  从弃耕地上出现的先锋群落到稳定的生物群落的演变,是一个连续不断的变化过程。所谓生物群落演替(succession),就是指某一地段上一种生物群落被另一种生物群落所取代的过程。

  (二)控制演替的几种主要因素 生物群落的演替是群落内部关系(包括种内和种间关系)与外界环境中各种生态因子综合作用的结果。到目前为止,人们对于演替的机制了解得还不够。要搞清演替过程中每一步发生的原因以及有效地预测演替的方向和速度,还有大量的工作要做。因此,下面列出的仅是部分原因。

  1.植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性 植物繁殖体的迁移和散布普遍而经常地发生着。因此,任何一块地段,都有可能接受这些扩散来的繁殖体。当植物繁殖体到达一个新环境时,植物的定居过程就开始了。植物的定居包括植物的发芽、生长和繁殖三个方面。我们经常可以观察到这样的情况:植物繁殖体虽到达了新的地点,但不能发芽;或是发芽了,但不能生长;或是生长到成熟,但不能繁殖后代。只有当一个种的个体在新的地点上能繁殖时,定居才算成功。任何一块裸地上生物群落的形成和发展,或是任何一个旧的群落为新的群落所取代,都必然包含有植物的定居过程。因此,植物繁殖体的迁移和散布是群落演替的先决条件。

  对于动物来说,植物群落成为它们取食、营巢、繁殖的场所。当然,不同动物对这种场所的需求是不同的。当植物群落环境变得不适宜它们生存的时候,它们便迁移出去另找新的合适生境;与此同时,又会有一些动物从别的群落迁来找新栖居地。因此,每当植物群落的性质发生变化的时候,居住在其中的动物区系实际上也在作适当的调整,使得整个生物群落内部的动物和植物又以新的联系方式统一起来。

  2.群落内部环境的变化 这种变化是由群落本身的生命活动造成的,与外界环境条件的改变没有直接的关系;有些情况下,是群落内物种生命活动的结果,为自己创造了不良的居住环境,使原来的群落解体,为其他植物的生存提供了有利条件,从而引起演替。比如,据E.L. Rice 研究在美国Oklahoma州的草原弃耕地恢复的第一阶段中,向日葵的分泌物对自身的幼苗具有很强的抑制作用,但对第二阶段的优势种Aristida oligantha的幼苗却不产生任何抑制作用。于是向日葵占优势的先锋群落很快为Aristida oligantha群落所取代。

  由于群落中植物种群特别是优势种的发育而导致群落内光照、温度、水分状况的改变,也可为演替创造条件。例如,在云杉林采伐后的林间空旷地段,首先出现的是喜光草本植物。但当喜光的阔叶树种定居下来并在草本层以上形成郁闭树冠时,喜光草本便被耐阴草本所取代。以后当云杉伸于群落上层并郁闭时,原来发育很好的喜光阔叶树种便不能更新。这样,随着群落内光照由强到弱及温度变化由不稳定到较稳定,依次发生了喜光草本植物阶段、阔叶树种阶段和云杉阶段的更替过程,也就是演替的过程。

  3.种内和种间关系的改变 组成一个群落的物种在其内部以及物种之间都存在特定的相互关系。这种关系随着外部环境条件和群落内环境的改变而不断地进行调整。当密度增加时,不但种群内部的关系紧张化了,而且竞争能力强的种群得以充分发展,而竞争能力弱的种群则逐步缩小自己的地盘,甚至被排挤到群落之外。这种情形常见于尚未发育成熟的群落。

  处于成熟、稳定状态的群落在接受外界条件刺激的情况下也可能发生种间数量关系重新调整的现象,进而使群落特性或多或少地改变。

  4.外界环境条件的变化 虽然决定群落演替的根本原因存在于群落内部,但群落之外的环境条件诸如气候、地貌、土壤和火等常可成为引起演替的重要条件。气候决定着群落的外貌和群落的分布,也影响到群落的结构和生产力,气候的变化,无论是长期的还是短暂的,都会成为演替的诱发因素。地表形态(地貌)的改变会使水分、热量等生态因子重新分配,转过来又影响到群落本身。大规模的地壳运动(冰川、地震、火山活动等)可使地球表面的生物部分或完全毁灭,从而使演替从头开始。小范围的地表形态变化(如滑坡、洪水冲涮)也可以改造一个生物群落。土壤的理化特性对于置身于其中的植物、土壤动物和微生物的生活有密切的关系;土壤性质的改变势必导致群落内部物种关系的重新调整。火也是一个重要的诱发演替的因子,火烧可以造成大面积的次生裸地,演替可以从裸地上重新开始;火也是群落发育的一种刺激因素,它可使耐火的种类更旺盛地发育,而使不耐火的种类受到抑制。当然,影响演替的外部环境条件并不限于上述几种。凡是与群落发育有关的直接或间接的生态因子都可成为演替的外部因素。

  5.人类的活动 人对生物群落演替的影响远远超过其他所有的自然因子,因为人类社会活动通常是有意识、有目的地进行的,可以对自然环境中的生态关系起着促进、抑制、改造和建设的作用。放火烧山、砍伐森林、开垦土地等,都可使生物群落改变面貌。人还可以经营、抚育森林,管理草原,治理沙漠,使群落演替按照不同于自然发展的道路进行。人甚至还可以建立人工群落,将演替的方向和速度置于人为控制之下。

  (三)演替的基本类型 演替类型的划分可以按照不同的原则进行。

  1.按照演替发生的时间进程(L.G.Ramensky,1938),可以分为:

  (1)世纪演替 延续时间相当长久,一般以地质年代计算。常伴随气候的历史变迁或地貌的大规模改造而发生。

  (2)长期演替 延续达几十年,有时达几百年,云杉林被采伐后的恢复演替可作为长期演替的实例。

  (3)快速演替 延续几年或十几年。草原弃耕地的恢复演替可以作为快速演替的例子,但要以撂荒面积不大和种子传播来源就近为条件;不然弃耕地的恢复过程就可能延续达几十年。

  2.按演替发生的起始条件划分(F.E·Clements,1916;J.E.Weaver和F.E.Clements,1938),可以分为:

  (1)原生演替(primary succession)开始于原生裸地或原生芜原(完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的裸露地段)上的群落演替。

  (2)次生演替(secondary succession)开始于次生裸地或次生芜原(不存在植被,但在土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地)上的群落演替。

  3.按基质的性质划分(C.F.Cooper,1913)可分为:

  (1)水生演替(hydrorarch succession)演替开始于水生环境中,但一般都发展到陆地群落。如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的转变过程。

  (2)旱生演替(xerarch succession)演替从干旱缺水的基质上开始。如裸露的岩石表面上生物群落的形成过程。

  4.按控制演替的主导因素划分(V.N.Sukachev,1942,1945),有:

  (1)内因性演替 这类演替的一个显著特点是,群落中生物生命活动的结果首先使它的生境得到改造,然后被改造了的生境又反作用于群落本身,如此相互促进,使演替不断向前发展。一切源于外因的演替最终都是通过内因生态演替来实现,因此可以说,内因生态演替是群落演替的最基本和最普遍的形式。

  (2)外因性演替 这种演替是由于外界环境因素的作用所引起的群落变化。其中包括气候发生演替(由气候的变动所导致)、地貌发生演替(由地貌变化所引起)、土壤发生演替(起因于土壤的演变)、火成演替(由火的发生作为先导原因)和人为发生演替(由人类的生产及其他活动所导致)。

  5.按群落代谢特征来划分有自养性演替和异养性演替。自养性演替中,光合作用所固定的生物量积累越来越多,例如由裸岩→地衣→苔藓→草本→灌木→乔木的演替过程。异养性演替如出现在有机污染的水体,由于细菌和真菌分解作用特别强,有机物质是随演替而减少的,图4-18的对角线代表群落生产(P)与群落呼吸(R)相等,对角线左侧是P>R,属自养性演替,右侧P<R,属异养性演替。因此,P/R比率是表示群落演替方向的良好指标,也是表示污染程度的指标。

  多数群落的演替具有一定的方向性,但也有一些群落有周期性的变化,即由一个类型转变为另一个类型,然后又回到原有类型,称为周期性演替。例如石楠群落,其优势植物是石楠,在逐渐老化以后为石蕊(一种地衣)所入侵,石蕊死亡后出现裸露的土壤,于是熊果入侵,以后石楠又重新取而代之,如此循环往复。

  (四)演替的实例 这里我们举3个实例,说明群落演替过程中优势植物的取代和动物种类组成的相应变化。

  第一个实例是美国密执安湖(Lake Michigan)沙丘上群落的演替。这是一种原生演替。沙丘是湖水退却后逐渐暴露出来的。因此沙丘上的基质条件是原生裸地性质的,从未被任何生物群落占据过。湖水退却过程中不同时期形成的陆生群落沿湖边向外围的方向上形成一个演替系列。在这里,著名的植物群落学家H.C.Cowles(1899)进行了最早的植物演替研究,动物群落学家Shelford(1913)进行了动物演替研究。以后Olson(1958)重新研究了沙丘演替系列,并提供了有关演替过程和速度的有用数据。

  沙丘上的先锋群落由一些先锋植物(包括Ammophila,Agropyron,沙柳等)和无脊椎动物(如虎甲、穴蛛和蝗虫等)构成。随着沙丘暴露时间的加长,它上面的先锋群落依次为桧柏松林、黑栎林、栎-山核桃林所取代,最后发展为稳定的山毛榉-槭树林群落。群落演替开始于极端干燥的沙丘之上,最后形成次冷湿的群落环境,形成富有深厚腐殖质的土壤,土壤中出现了蜗牛和蚯蚓。在此发展过程中,不同演替阶段上群落中的动物种群是不一样的。少数动物可以跨越两个或三个演替阶段,更多的则是只存留一个阶段便消失了。

  整个演替过程进行得十分缓慢。据Olson(1958)估计,从裸露的沙丘到稳定的森林群落(山毛榉-槭树林),大约经历了1000年的历史。

  第二个实例是美国东南部农田弃耕后恢复演替,这是一种次生演替。

  演替开始于一块次生裸地,土壤中还残留着农作物及农田杂草的种子和其他繁殖体。弃耕后的第一年内,首先出现的是飞蓬占优势的先锋群落;第二年,飞蓬的优势让位于紫菀,并且群落中出现的相当数量的须芒草个体;第三年,须芒草即取代了紫菀而在群落中占据优势地位。此后随着时间的推移,出现了牧草和灌木共占优势的群落,并维持到大约弃耕后20年的时间。接着是针叶树侵入到群落中并逐步占据优势,形成松林群落。这一阶段将延续到弃耕后的一百年左右。后来是栎-山核桃群落取代松林群落,这便是当地成熟、稳定的群落类型。

  在这个演替过程中,繁殖鸟类的变化和优势植物的取代顺序相平行。鸟类种群数量最急剧的变化发生在优势植物的生活型改变的时候(从草本、灌木、针叶树到阔叶树)。没有哪一种植物或动物能在演替开始到末尾始终存在于群落中;各个物种的繁盛期都不相同。虽然植物是引起变化的最重要生物,但是群落中的鸟类也不是完全被动的。灌木和阔叶树阶段的主要优势植物,借助于鸟类和其他动物将种子传播到新的地区。

  第三个实例是珊瑚礁演替,这是海洋中定居动物演替的报导。珊瑚群体由小逐渐增大,形成圆顶状直径约1米的帽状物,因为其边缘生长快,逐步变成了帽沿状的边饰,而饰下被波浪侵蚀,出现许多小室,其他生物入侵,由单种珊瑚群体发展为镶嵌状的珊瑚礁。当珊瑚礁继续增大,直到直径达数米,由于上部悬浮过重,加上波浪冲击,礁体部分或全部崩蹋,其他更多种珊瑚蔓生,形成更为复杂的珊瑚礁。在此演替过程中,珊瑚礁中鱼类多样性也随着礁体复杂多样和提供更多的生态位而增加。部分崩蹋增加了礁体内空间异质性,一般也提高物种多样性,但完全崩蹋则减低多样性(图4-19)。

  (五)演替顶极 演替的顶极学说(climax theory)是英美学派提出的。近几十年来,得到不断的修正、补充和发展。有关演替顶极理论主要有3种:单元顶极论、多元顶极论和顶极-格局假说。

  1.单元顶极论(monoclimax hypothesis)单元顶极论在上世纪末、本世纪初就已经基本形成。这个学说的首创人是 H.C.Cowles和 F.E.Clements(1916)。

  Clements指出,演替就是在地表上同一地段顺序地分布着各种不同植物群落的时间过程。任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段。到达稳定阶段的植被,就是和当地气候条件保持协调和平衡的植被。这是演替的终点,这个终点就称为演替顶极(climax)。在某一地段上从先锋群落到顶极群落按顺序发育着的那些植物群落,都可以称作演替系列群落(sere)。

  Clements认为,在同一气候区内,无论演替初期的条件多么不同,植被总是趋向于减轻极端情况而朝向顶极方向发展,从而使得生境适合于更多的生物生长。于是,旱生的生境逐渐变得中生一些,而水生的生境逐渐变得干燥一些。演替可以从千差万别的地境上开始,先锋群落可能极不相同,但在演替过程中植物群落间的差异会逐渐缩小,逐渐趋向一致。因而,无论水生型的生境,还是旱生型的生境,最终都趋向于中生型的生境,并均会发展成为一个相对稳定的气候顶极(climatic climax)。

  在一个气候区内,除了气候顶极之外,还会出现一些由于地形,土壤或人为等因素所决定的稳定群落。为了和气候顶极相区别,Clements将后者统称为前顶极(proclimax),并在其下又划分了若干前顶极类型。

  (1)亚顶极(subclimax)达气候顶极以前的一个相当稳定的演替阶段。 如内蒙古高原典型草原气候区的气候顶极是大针茅草原,但松厚土壤上的羊草草原是在大针茅草原之前出现的一个比较稳定的阶段,为亚顶极。

  (2)偏途顶极(disturbance climax或disclimax)也称分顶极或干扰顶极。是由一种强烈而频繁的干扰因素所引起的相对稳定的群落。如在美国东部的气候顶极是夏绿阔叶林,但因常受火烧而长期保留在松林阶段。再如内蒙古高原的典型草原,由于过牧的结果,使其长期停留在冷蒿阶段。

  (3)预顶极(preclimax)也称先顶极。在一个特定的气候区域内,由于局部气候比较适宜而产生的较优越气候区的顶极。如草原气候区域内,在较湿润的地方,出现森林群落就是一个预顶极。

  (4)超顶极(postclimax)也称后顶极。在一个特定气候区域内,由于局部气候条件较差(热、干燥)而产生的稳定群落,如草原区内出现的荒漠植被片段。

  无论哪种形式的前顶极,按照 Clements的观点,如果给予时间的话,都可能发展为气候顶极。

  关于演替的方向,Clements认为:在自然状态下,演替总是向前发展的,即进展演替(pro-gressive succession),而不可能是后退的逆行演替(regressive或retrogressive succession)。

  单元顶极论提出以来,在世界各国特别是英美等国引起了强烈反响,得到了不少学者的支持。但也有人提出了批评意见甚至持否定态度。他们认为,只有在排水良好、地形平缓,人为影响较小的地带性生境上才能出现气候顶极。另外,从地质年代来看,气候也并非是永远不变的,有时极端性的气候影响很大,例如1930年美国大平原大旱,引起群落的变更,直到现在还未完全恢复原来真正草原植被的面目。此外,植物群落的变化往往落后于气候的变化,残遗群落的存在即可说明这一事实,例如内蒙古毛乌素沙区的黑格兰(Rhamnus erythroxylon) 灌丛就是由晚更新世早期的森林植被残遗下来的。

  2.多元顶极论(polyclimax theory)由英国的A.G.Tansley(1954)提出。这个学说认为:如果一个群落在某种生境中基本稳定,能自行繁殖并结束它的演替过程,就可看作顶极群落。在一个气候区域内,群落演替的最终结果,不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点。除了气候顶极之外,还可有土壤顶极(edaphic climax)、地形顶极(topographic climax)、火烧顶极(firelcimax)、动物顶极(zootic climax);同时还可存在一些复合型的顶极,如地形-土壤顶极(topo-edaphic climax)和火烧-动物顶极(fire-zootic climax)等等。一般在地带性生境上是气候顶极,在别的生境上可能是其他类型的顶极。这样一来,一个植物群落只要在某一种或几种环境因子的作用下在较长时间内保持稳定状态,都可认为是顶极群落,它和环境之间达到了较好的协调。

  由此可见,不论是单元顶极论还是多元顶极论,都承认顶极群落是经过单向变化而达到稳定状态的群落;而顶极群落在时间上的变化和空间上的分布,都是和生境相适应的。两者的不同点在于:①单元顶极论认为,只有气候才是演替的决定因素,其他因素都是第二位的,但可以阻止群落向气候顶极发展;多元顶极论则认为,除气候以外的其他因素,也可以决定顶极的形成。②单元顶极论认为,在一个气候区域内,所有群落都有趋同性的发展,最终形成气候顶极;而多元顶极论不认为所有群落最后都会趋于一个顶极。

  3.顶极-格局假说(climax-pattern hypothesis)由Whittaker(1953)提出,实际是多元顶极的一个变型,也称种群格局顶极理论(population pattern climax theory)。他认为,在任何一个区域内,环境因子都是连续不断地变化的。随着环境梯度的变化,各种类型的顶极群落,如气候顶极、土壤顶极、地形顶极、火烧顶极等,不是截然呈离散状态,而是连续变化的,因而形成连续的顶极类型(continuouity climax types),构成一个顶极群落连续变化的格局。在这个格局中,分布最广泛且通常位于格局中心的顶极群落,叫做优势顶极(prevailing climax),它是最能反映该地区气候特征的顶极群落,相当于单元顶极论的气候顶极。

  (六)两种不同的演替观 在群落演替研究过程中,存在两种不同的观点。一是经典的演替观,二是个体论演替观。

  经典的演替观有两个基本点:①每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落;②前一阶段群落中物种的活动促进了下一阶段物种的建立。但是在一些对自然群落演替研究中并未证实这两个基本点。例如在Hubbard Brook生态研究站森林砍伐后演替研究表明:全部演替阶段中的繁殖体(包括种子、籽苗和活根等),在演替开始时都已经存在于该地,而演替过程仅仅是这些初始植物组成的展开(生活史)。演替过程中,各阶段的优势种虽有变化,各物种相对重要性也在改变,但绝大多数参加演替过程的物种都在未砍伐的森林中是存在着的,或者是活动状态或者是休眠状态。大量埋在土中的种子,许多可存活百年以上。导致对经典演替观批评的另一原因是有许多演替早期物种抑制后来物种的发展。例如弃耕田的早期植物改变了土壤的化学环境,抑制后来物种的生长发育,一些森林中去掉先锋树种促进了演替后期树种的出现和生长。同样,认为杂草的生长毁灭了其自身繁荣而使演替向前推进的看法是明显错误的。每一物种所表现的生存特征是自然选择的结果,指向于保留更多的后裔。

  个体论演替观的提倡者Egler在1952年就提出过初始物种组成是决定群落演替后来优势种的假说。70年代以来,由于很多实验和观察证据,才使个体论演替观再度兴旺起来。当代的演替观强调个体生活史特征,物种对策,以种群为中心,和各种干扰对演替的作用。究竟演替的途径是单向性的,还是多途径的?初始物种组成对后来物种的作用如何?演替的机制如何?这些是当代演替观的活跃领域。

  Connell和Slatyer在1977年总结演替理论中,认为机会种对开始建立群落有重要作用,并提出了三种可能的和可检验的模型:促进模型、抑制模型和忍耐模型(图4-20)。

  (1)促进模型 相当于Clements的经典演替观,物种替代是由于先来物种改变了环境条件,使它不利于自身生存,而促进了后来其他物种的繁荣;因此物种替代有顺序性,可预测和具方向性。

  (2)抑制模型 先来物种抑制后来的物种,使后来者难以入侵和繁荣;因而物种替代没有固定的顺序,各种可能都有,其结果在很大程度上取决于那一物种先到(机会种);演替在更大程度上决定于个体生活史和物种对策,结局也就难以预测。这个模型中,没有一个物种可以被认为是竞争的优胜者,而决定于是否先来该地,所以演替往往从短命物种到长命物种,而不是有规律的物种替代。

  (3)忍耐模型 介于促进模型和抑制模型之间,认为物种替代决定于物种的竞争能力。先来的机会种在决定演替途径上并不重要,任何物种都可能开始演替,但有一些物种在竞争能力上优于其他种,因而它最后能在顶极群落中成为优势种。至于演替的推进是取决于后来入侵还是初始物种组成的逐渐减少,这可能与开始的情况有关。

  三类模型的共同点是,演替中的先锋物种最先出现,它们具有生长快,种子产量大,有较高的扩散能力等特点。这类易扩散和移殖的物种一般对相互遮荫和根间竞争的环境是不易适应的,所以在三种模型中,早期进入物种都是比较易于被挤掉的。

  三种模型的区别表明,重要的是演替的机制,即物种替代的机制,是促进,是抑制,还是现存物种对替代影响不大,而演替机制决定于物种间的竞争能力。

  近来还应用数学模型定量地描述演替过程,并预测演替结果。其基本方法是马尔科夫的概率转移矩阵,以某一物种在某特定时间中被本种和其他物种替代的概率为出发点来预测演替结局。例如Horn(1975)曾对Priceton附近的森林演替进行过研究,他调查了各种森林林冠下的各种幼树出现的概率(假定就是未来的林冠树种),编制了替代概率表(表4-7)。例如,灰桦被本种替代概率为0.5,被多花紫树替代概率为0.36等。由此可根据马尔可夫转移矩阵估计出演替所预测的树种组成(表4-8),其结果与实际森林相符。这个模型对于成年树对其幼树存活有强

  烈影响的森林是有价值的。

  显然,此模型有一个假定,即替代概率是不随时间而改变的。那就是说,演替过程中没有出现对演替起影响的干扰,这是此模型的主要弱点。

第六节 群落的分类与排序

  前面谈及,对生物群落的认识及其分类方法,存在两条途径。早期的一批植物生态学家,如前苏联的B.H.CykaчeB(1910),法国的Braun-Blanquet(1913),美国的F.E.Clements(1916,1920)认为群落类型是自然单位,它们和有机体一样具有明确的边界,而且与其他群落是间断的,可分的,因此可以象物种那样进行分类。这一途径被称为群丛单位理论(association unit theory)或机体论。

  另外一种观点被称为个体论,认为群落是连续地,没有明确的边界,它不过是不同种群的组合,而种群是独立的。早在本世纪初,Л.Г.PaМeНcКДП就提出这样的观点,1926年,H.A.Glea-son发表了“植物群丛的个体概念”,这一观点的影响迅速扩大,并受到Whittaker(1956,1960)与McIntosh(1967)等人的支持。他们认为早期的这种群落分类都是选择了有代表性的典型样地,如果不是取样典型,将会发现大多数群落之间(边界)是模糊不清和过渡的。不连续的间断情况也有,它们是发生在不连续的生境上,如地形、母质、土壤条件的突然改变,或人为的砍伐、火烧等的影响,在通常情况下,生境与群落都是连续的。因此他们认为应采取生境梯度分析的方法,即排序(ordination)来研究连续群落变化,而不采取分类的方法。

  我们认为,生物群落的存在既有连续性的一面,又有间断性的一面。虽然排序适于揭露群落的连续性,分类适于揭露群落的间断性,但是如果排序的结果构成若干点集的话,也可达到分类的目的,同时如果分类允许重叠的话,也可以反映群落的连续性。因此二种方法都同样能反映群落的连续性或间断性,只不过是各自有所侧重,如果能将二者结合使用,也许效果更好。

一、生物群落的分类

  生物群落分类是生态学研究领域中争论最多的问题之一。由于不同国家或不同地区的研究对象、研究方法和对群落实体的看法不同,其分类原则和分类系统有很大差别,甚至成为不同学派的重要特色。由于陆地植物群落的分类研究最丰富、以下着重介绍陆地植物群落的分类。

  不管那一种分类,其实质都是对所研究的群落按其属性、数据所反映的相似关系而进行分组,使同组的群落尽量相似,不同组的群落尽量相异。通过分类研究,可以加深认识群落自身固有的特征及其形成条件之间的相关关系。

  群落分类可以是人为的或自然的,生态学研究中追求的是自然分类。在已问世的各家自然分类系统中,有的以植物区系组成为其分类的基础,有的以生态外貌为基础,还有的以动态特征为基础。因为有时它们是交织在一起的,所以不易把它们截然分开。但不管那种分类,都承认要以植物群落本身的特征做为分类依据,并十分注意群落的生态关系,因为按研究对象本身特征的分类要比任何其他分类更自然。

  (一)中国植物群落分类原则、系统和单位 我国生态学家在《中国植被》一书中,参照了国外一些地植物学派的分类原则和方法,采用了“群落生态”原则,即以群落本身的综合特征作为分类依据,群落的种类组成、外貌和结构、地理分布、动态演替等特征及其生态环境在不同的等级中均作了相应的反映。

  主要分类单位分三级:植被型(高级单位)、群系(中级单位)和群丛(基本单位)。每一等级之上和之下又各设一个辅助单位和补充单位。高级单位的分类依据侧重于外貌、结构和生态地理特征,中级和中级以下的单位则侧重于种类组成。其系统如下:

  植被型组
   植被型
    植被亚型
     群系组
      群系
       亚群系
        群丛组
         群丛
          亚群丛

  植被型组(vegetation type group):凡建群种生活型相近而且群落外貌相似的植物群落联合为植被型组。这里的生活型是指较高级的生活型。如针叶林、阔叶林、草地、荒漠等。

  植被型(vegetation type):在植被型组内,把建群种生活型(一级或二级)相同或相似,同时对水热条件的生态关系一致的植物群落联合为植被型。如寒温性针叶林、夏绿阔叶林、温带草原、热带荒漠等。

  植被亚型(vegtation subtype):是植被型的辅助单位。在植被型内根据优势层片或指示层片的差异来划分亚型。这种层片结构的差异一般是由于气候亚带的差异或一定的地貌、基质条件的差异而引起。例如温带草原可分为三个亚型:草甸草原(半湿润)、典型草原(半干旱)和荒漠草原(干旱)。

  群系组(formation group):在植被型或亚型范围内,根据建群种亲缘关系近似(同属或相近属)、生活型(三级和四级)近似或生境相近而划分的。如草甸草原亚型可分出:丛生禾草草甸草原,根茎禾草草甸草原和杂类草草甸草原。

  群系(formation):凡是建群种或共建种相同的植物群落联合为群系。例如,凡是以大针茅为建群种的任何群落都可归为大针茅群系。以此类推,如兴安落叶松(Larix gmclini)群系,羊草群系、红沙(Reaumuria sooRgorica)荒漠群系等。如果群落具共建种,则称共建种群系,如落叶松、白桦(Betula platyphylla)混交林。

  亚群系(subformation):在生态幅度比较广的群系内,根据次优势层片及其反映的生境条件的差异而划分亚群系。如羊草草原群系可划出:羊草+中生杂类草草原(也叫羊草草甸草原),生长于森林草原带的显域生境或典型草原带的沟谷,黑钙土和暗栗钙土;羊草+旱生丛生禾草草原(也叫羊草典型草原),生于典型草原带的显域生境,栗钙土;羊草+盐中生杂类草草原(也叫羊草盐湿草原),生于轻度盐渍化湿地,碱化栗钙土、碱化草甸土、柱状碱土。

  对于大多数群系来讲,不需要划分亚群系。

  群丛组(association group):凡是层片结构相似,而且优势层片与次优势层片的优势种或共优种相同的植物群落联合为群丛组。如在羊草+丛生禾草亚群系中,羊草+大针茅草原和羊草+丛生小禾草(糙隐子草、草)就是两个不同的群丛组。

  群丛(association):是植物群落分类的基本单位,相当于植物分类中的种。凡是层片结构相同,各层片的优势种或共优种相同的植物群落联合为群丛 如羊草+大针茅这一群丛组内,羊草+大针茅+黄囊苔(Carex korshinskyi)草原和羊草+大针茅+柴胡(Bupleurum scorzoneri-folium)草原都是不同的群丛。

  亚群丛(subassociation):在群丛范围内,由于生态条件的某些差异,或因发育年龄上的差异往往不可避免地在区系成分、层片配置、动态变化等方面出现若干细微的变化。亚群丛(subass-ociation)就是用来反映这种群丛内部的分化和差异的,是群丛内部的生态—动态变型。

  根据上述系统,中国植被分为11个植被型组、29个植被型、550多个群系,群丛则不计其数。

  群丛的命名方法:凡是已确定的群丛应正式命名,我国习惯于采用联名法,即将各个层中的建群种或优势种和生态指示种的学名按顺序排列。在前面冠以。Ass.(Association的缩写),不同层之间的优势种以“-”相联。如Ass.Larix gmelini-Rhododendron dahurica-phyrola incar-nata(即兴安落叶松-杜鹃-红花鹿蹄草群丛)。从该名称可知,该群丛乔木层、灌木层和草本层的优势种分别是兴安落叶松、杜鹃和红花鹿蹄草。

  有时某一层具共优种,这时用“+”相连。如Ass.Larix gmelini-Rhododendron dahurica-Phyrola incarnata+Carex sp。

  当最上层的植物不是群落的建群种,而是伴生种或景观植物,这时用“<”来表示层间关系(或用“‖”或“()”)。如Ass.Caragana microphylla<(或‖)Stipa grandis-Cleistogenessquarrasa-Artemisia frigida或Ass.(Caragana microphylla)-Stipa grandis-Cieistogenessquarrasa。

  在对草本植物群落的命名时,我们习惯上用“+”来联接各亚层的优势种,而不用“-”。如Ass.Caragana micropghlla<Stipa grandis+Cleistogenes squarrasa+Artemisia frigida。

  (二)法瑞学派群落分类 法国蒙伯利埃(Montpellier)大学Braun-Blanquet于1928年提出了一个植物区系-结构分类系统(floristic-structural classification),被称为群落分类中的归并法(agglomerative method)。这是一个影响比较大而且在西欧等许多国家被广泛承认和采用的系统。该系统的特点是以植物区系为基础,从基本分类单位到最高级单位,都是以群落的种类组成为依据。该系统的等级和命名方法如表4-9。

  该系统中的群丛门是指在大的植物区系地理范围内,具有共同分类特征的有关群丛纲的联合。它的分类特征可以是种或属,或者两者。它大体上与英美学派的群系(Whittaker,1978)和我国的植被型相当。

  群丛纲、群丛目、群丛属的确切定义,意见还不大一致,但相同的群丛纲、群丛目和群丛属应具有类似的特征种和区别种

  群丛是具有一个或较多特征种的基本分类单位。近来发展的趋势是用区别种来区别群丛。

  较低级的分类单位(亚群丛、变型)通常主要用区别种(diffferential species)(区别种是指在不同样方组内互相排斥的种)表示其特征,它们没有自己的特征种。研究群丛内的变异分三条途径:土壤-生态的;历史-地理的和群落动态的。不同的群落分类单位皆应遵循这三条途径,划分为相应的从属单位。因此,划分群丛中的亚群丛可以根据局部土壤的或微气候的差别;变型以地理的或气候的差异为依据,而阶段相(phase)则根据演替的状况不同而划分。

  群丛相不是以区别种来表示其特征,而是用一个或几个种的优势度来表示。例如用盖度级来表示。例如某个种具有较高的优势度,而该种的高优势度特征是这个群丛的正常特性,这种情况下,就不把这一群落片段视为群丛相。因此,群丛相是一个偏离现象,它可能是由特殊的、有时是极端的非生物因素或人为干扰而引起的。

  该学派的分类过程是通过排列群丛表(association table)来实现的。

  首先在野外做大量的样方(releve),样方数据一般只取多度-盖度级和群集度。然后通过排表,找出特征种、区别种,从而达到分类的目的。图4-21表明了特征种、区别种与分类单位之间的关系。

  (三)英美学派群落分类 英美学派是根据群落动态发生演替原则的概念来进行群落分类的。代表人物是Clements和Tansley。有人将该系统称为动态分类系统(dynamic classifica-tion)。他们对演替的顶极群落和未达到顶极的演替系列群落,在分类时处理的方法是不同的,因此他们建立了两个平行的分类系统(顶极群落和演替系列群落),因而称该系统为双轨制分类系统(表4-10)。


  该系统中,群系是高级的基本分类单位。他们认为:群系是气候的产物,并受气候的控制。它是占据着一定生境的顶极群落,或者是与一定气候相联系的演替顶极群落。Clements的演替顶极的稳定性实际上就是群系的稳定性,群系优势种的稳定性。如果地球上不同大陆的群系,优势种具有相似的生活型,则这些群系就组成一个泛顶极(panclimax)。该系统的群系与我国所有的植被型大致相当。

  外貌相似和具有相似环境条件的群落的联合就构成群系型。

  群丛是中级分类单位,是指大气候范围内的亚气候所决定的顶极群落,大致相当于我国所用的群系或植被亚型。

  群丛之下分为两种:单优群丛和群丛相(或称亚群丛subassociation)。单优群丛是指只有一个优势种的群落。说明群丛生境比较均一,变化幅度小,群丛相是指具有一个以上优势种的植物群落,用共优种的属名来联名命名,如Stipa-Aneurolepidium群丛相。他们大体上相当于我国的群丛、亚群丛。

  组合是在单优势群丛或亚群丛内,一个或若干个次优势种所构成的群落的局部集合体。例如森林群落中的亚优势种灌木和草本,灌丛化草原中的灌丛的集合体分别构成不同的组合。

  集团是由层片结构的不均匀配置而形成,相当于我们理解的小群落。

  另外还分出季相和层。

  总之,组合及其以下的分类单位已不是群落了,而是群落内部的结构单位的层次。

  演替系列群落的分类方法与上述顶极群落分类系统基本相同,只是它们未达到成熟而稳定的顶极群落而在分类中另成系统。

  (四)群落的数量分类 20世纪自然科学中的许多学科(如数学、物理、化学等)都向生物学渗透,各种边缘学科相继兴起,脱颖而出。由于本世纪40年代电子计算机的产生,用数学的方法解决生态学中复杂的分类问题成为可能。生态学数量分类的研究是从50年代开始的,由于计算工作量大,等到60年代电子计算机普遍应用之后,它才迅速地发展起来,许多具有不同观点的传统学派,如法瑞学派、英美学派等,都进行数量分类的研究,并用它去验证原来传统分类的结果,目前,在国外生态学研究中已广泛采用数量分类的方法,每年都发表大量的文章,出了不少专著,并不断涌现新的方法,近年来国内也开展了这方面的研究,并取得了一定的成绩。数量分类的方法在很多书上均有介绍,一般过程是首先将生物概念数量化,包括分类运算单位的确定,属性的编码(code),原始数据的标准化等,然后以数学方法实现分类运算,如相似系数计算(包括距离系数,信息系数),聚类分析,信息分类,模糊分类等,其共同点是把相似的单位归在一起,而把性质不同的群落分开。

三、再谈群落的性质

  许多排序的结果证明,各物种的曲线彼此不是同步起伏,而是一个接一个地起伏,互相交叉重叠,即各物种在环境梯度上的分布彼此独立,而不是许多物种经常地结合在一起,形成一个有机的物种群。这就是说,排序的结果说明群落不是在空间上分隔清晰,彼此间断的独立单位,而是在空间上(和时间上)逐渐地变化的连续带。

  图4-25是一个模式图,表示有A-H8个主要优势种组成的群落连续带,当在4个点上进行取样时,各点的物种组成变化,反映了群落的性质是物种组成逐渐变化的连续带。因此,群落排序研究的结果,改变了50年代前多数生态学家支持机体论的面貌,个体论学派占了上风。

  把物种作为群落分析的基本单位,这是个体论者的强调点。他们认为,各个物种按其遗传的、生理的和生活史的特点,以各自独特的方式与环境相互作用,所以没有两个物种的(重要值的)分布是完全相同的。虽然沿着环境梯度的物种种群彼此交叉重叠,但分布中心(钟形曲线的高峰)恰彼此分开,意味着群落是连续的,而不是清晰地分开的物种群。

  目前虽然是个体论者占了上风,但机体论者仍有强硬的支持者。他们认为:①排序技术本身使数据成为一个连续带。研究者通常要选择某一环境因素,然后沿此梯度去搜集材料。群落中的物种沿此梯度有顺序的排列并不能证明该因素就是最主要的,决定群落分布的不只是一个因子的限制作用,而是多因素决定的。多因素的影响使群落的空间分布错综复杂。②用于梯度分析的群落样地多是受干扰后(如Curtis的工作是在采伐后26年的森林),尚未发展到与环境取得平衡的项极期。在项极期以前的各演替阶段里,其取样结果自然会呈连续带型的。③梯度分析假定了所有物种是相等的,但是群落中有优势种,它在决定群落面貌上与非优势种有区别。群落的边界可能只有一、二个种所决定,也没有必要认为群落的边界是所有物种共同形成的。因此,机体论者认为,梯度分析具有主观性。梯度分析只是在描述群落结构中前进了一步,其意义是有限的。

  任何群落的生物结构,都开始于偶然出现在某地生境中的一些物种,然后决定于能在该种环境下生长和存活的那些物种。植物的种子被风或动物带进来,或者已埋在土壤的种子库中,但只有能适应当地条件的才能生长、扎根和发芽,这就包含一定的随机性。一个生长起来的物种以后又可能因竞争而受到排斥,其他物种也可能后来入侵而发展起来。疾病、昆虫、风速等所有生物和非生物因素都影响着植被的建立。由此可见,任何两块地方或两个时间,什么样物种群将发展起来,到多大多度,很少可能出现完全相同的重复。但类似组成的物种群的重复出现是经常发生的,并且其中只有少数物种能发展为优势种。

  群落常被视为明确的自然单位,尤其为着要进行描述和研究,必需有清晰可分的单位。但自然群落的边界在多数情形下是不清晰的,难以绝然分开。虽然在池边、海岸等地有比较明显的边界,在此植被是间断的,但多数情形下群落边界是彼此交错、逐渐过渡的。组成群落的物种也并非必然地要每一物种都与所有其它物种相互关连,才能作为独立的自然单位,但通常每一物种都有其他物种相伴出现,彼此间分布重叠。一些物种只在某一特定环境中繁荣,另一些种适应性和分布很广,随海拔、湿度等不同,多度和优势度都有变化。某一物种在某一特定群落中占优势,而另一种在别的群落中占优势。所有这些复杂的变化,使群落表现为逐渐改变的连续带。

  但事物还有另一方面。每一群落或其样地与邻近的很相似,只有不大的区别,但随着距离的加大,其区别也就变得更大。有时,上层优势植物已变为另一种,但其林冠下的植物仍是有机结合的群落。群落连续体在这方面好像是可见光谱,两端为红色和蓝色,虽然各种色彩的变化是逐渐的,边界是不很清晰的,但是仍然可以区别出各种色。群落连续体也必需有端,一端的物种组合与另一端必然有显明区别。因此,在这种连续带上的群落,是可以被描述为许多独立的区,并可以一定的特征进行分类。

  由此可见,群落的连续性并不一定要排斥不连续性或间断性。群落组成随环境梯度的逐渐变化并不一定要排斥各种群落的相对独立性。邻近群落的相似性也不一定要排斥相隔远的群落间明显的不相似性。量变与质变的统一及其相互转化,渐变的积累可以形成突变,这是对立统一的体现。从这种哲学观点出发,个体论与机体论的对立,也不一定要互相排斥,不可两立。我们可以这样认为:就内部组织的紧密程度(即群落中各物种种群对立间相互作用)群落可能处于沿“机体论一个体论”轴上广大变化范围中的任何一段。一些群落或群落一部份,物种种群间结合更紧密,靠近机体论所描述的一端;另一些群落或群落一部份则更靠近个体论所描述的一端。正如某些近代生态学家所言,现在已是两派停止争论的时候了。当然,争鸣是科学发展的条件,群落生态学发展到今日高度,与机体论与个体论的争论有很大关系。

  支持这种“折衷”的观点的理由还有:①现有自然群落中,确实是一部分物种种群相互作用密切,另一部分不密切。种间竞争和共存、捕食者和被食者的协同进化,植物和传粉昆虫等,很多已形成了难以分隔的多种系统。同时,群落中确有相当多物种种群间,其种间关系可以忽视不计,或全无关联。②从群落演替而言,群落先锋期的种间相互作用多很不密切,甚至是偶然的共同生活在一起。随着演替的进展,物种种群间相互作用日益紧密,甚至发展到动态平衡的项极群落。③生态系统研究主要是功能研究,包括能流、物流和调节控制,许多研究也证明了生态系统是许多物种种群有机结合的群落与环境的相互作用而形成的统一体。

第七节 地球上主要群落类型及其分布

  因受地理位置、气候、地形、土壤等因素的影响,地球上的生物群落是多种多样的。首先可分出水生生物群落(海洋生物群落与淡水生物群落)和陆地生物群落。本书着重叙述陆地生物群落的类型与分布。

  无论是生物地理学家还是生态学家,都以植被做为划分生物群落类型的基础。地球上的植被类型虽然很复杂,但在陆地上呈大面积分布的地带性生物群落类型(biome)主要有下列几类:

  森林:热带雨林

     常绿阔叶林

     落叶阔叶林

     北方针叶林

  草地:稀树草原

     草原

  荒漠

  苔原

一、陆地生物群落的分布格局

  1.影响陆地生物群落分布的因素 陆地生物群落的分布受多种因素的影响,其中起主导作用的是海陆分布、大气循流和由于各地太阳高度角的差异所导致的太阳辐射量的多少及其季节分配,亦即与此相联系的水热状况。

  (1)纬度 太阳高度角及其季节变化因纬度而不同,太阳辐射量及与其相关的热量也因纬度而异。从赤道向两极,每移动一个纬度(平均111千米,在0~10°低纬地区第一纬度约110.57千米,90°时为111.7千米)气温平均降低0.5~0.7℃。由于热量沿纬度的变化,出现生态系统类型有规律的更替,如从赤道向北极依次出现热带雨林,常绿阔叶林,落叶阔叶林,北方针叶林与苔原,即所谓纬向地带性。

  (2)经度 在北美大陆和欧亚大陆,由于海陆分布格局与大气环流特点,水分梯度常沿经向变化,因此导致生态系统的经向分异,即由沿海湿润区的森林,经半干旱的草原到干旱区的荒漠。有人把这种变化与纬度地带性并列,称为经度地带性。实际上,两者是不同的,前者是一种严格的自然地理规律,后者是在局部大陆上的一种自然地理现象,而在其他大陆如在澳大利亚,这种经向变化就大不相同。

  (3)海拔 海拔高度每升高100米,气温下降0.6℃左右,或每升高180米,气温下降1℃上下。降水最初随高度的增加而增加,达一定界线后,降水量又开始降低。由于海拔高度的变化,常引起自然生态系统有规律地更替,有人称此现象为垂直地带性。

  此外,地形与岩石性质对陆地生物群落的分布也有重大影响。如我国青藏高原的隆起,改变了大气环流,使我国亚热带出现了大面积常绿阔叶林;在同一地区范围内,酸性岩石与碱性岩石分布着性质不同的生物群落。

  2.陆地生物群落的水平分布 不少生态学家对陆地生物群落的水平分布模式进行过概括。概括比较全面的是H.Walter(1964,1968)根据G.Troll的工作所概括的全球植被分布模式(图4-26)。在这张图上,把地球上所有大陆合在一起,而不改变它们的纬度。从图看到,南半球没有与北半球对应的北方针叶林与苔原,生物群落带大致与纬线平行,说明纬度地带性的存在。值得注意的是,在北纬40°和南纬40°之间由于信风的影响,东西两侧是不对称的,西侧为干旱区,而东侧为湿润的森林。

  上述主要群落类型与温度和降水的关系,R.H.Whittaker(1977)做过概括见图4-27。

  3.陆地生物群落的垂直分布 如前所述,山地随海拔的升高,环境梯度发生有规律的变化。引起山地垂直带的出现。山地生物群落的带状排列是按一定秩序出现的,沿山地形成一定的体系,被称为山地垂宜带谱。不同自然地带的山地,其垂直带谱是不同的。一般讲来,山麓分布了当地平原上的生物群落类型,更高一些,它们被更加中生和对温度要求较低的类型所代替,垂直带谱大致反映了不同生物群落类型沿纬度方向交替分布的规律。它们与水平带的关系可以概括为下列图式(图4-28)。

  最理想的山地垂直带谱是热带岛屿上的高山,这里可以看到从赤道至两极的所有生物群落类型。但应指出的是,垂直带永远不能完全符合于水平带。其原因是:

  (1)最理想的垂直带是热带岛屿山地,但这里的温度条件缺少年变化。

  (2)各地垂直带的降水状况(特别是季节变化),反映了当地降水特点。


  (3)大陆性气候区,垂直带往往受到破坏。因为山地上部水分缺乏,不会出现森林带

  (4)高山上光照强烈,紫外线多,空气较稀薄,与极地条件有很大的不同。

  (5)垂直带的厚度远较水平带窄。山地每升高1000米,温度下降5~6℃,等于北半球平地上北移600千米。

  垂直带从赤道往两极移动时,所有各带的界线下降,各自与它相适应的水平带汇合,而缺少它们与赤道之间的水平带。

  关于山麓第一个带的上升幅度,因地区而不同。前苏联地理学家Π.C.MakeeB统计,各地垂直带基带的上界,平均约500米,极地为0,赤道地区达800~1000米。

二、森林群落

  在人类大规模砍伐之前,世界森林面积约60亿公顷,占地球陆地总面积的45.8%。至1985年,森林面积下降到41.47亿公顷,占陆地总面积的31.7%,仍为地球上最重要的陆地生物群落类型。陆地生物群落每年生产的有机物质约102×109吨,其中森林生产58×109吨,占全球有机质总产量的56.8%(草地生产20.8×109吨,农作物生产10.5×109吨)。

  前面谈到,地球上森林的主要类型有热带雨林,亚热带常绿阔叶林,温带落叶阔叶林及北方针叶林或者它们的变体(图4-29)。

  1.热带雨林 热带雨林分布在赤道及其两侧的湿润区域,是目前地球上面积最大,对维持人类生存环境起最大作用的森林生态系统。据Lieth(1972)估算,热带雨林面积近1700万平方千米,约占地球上现存森林面积的一半。它主要分布在三个区域:一是南美洲的亚马逊盆地,二是非洲的刚果盆地,三是东南亚一些岛屿,往北可伸入我国西双版纳与海南岛南部。

  热带雨林分布区域终年高温多雨,为赤道周日气候型。年平均气温26℃以上,月平均温度多高于20℃。年降水2500~4500毫米,全年均匀分布,无明显旱季。温度的日变幅2~9℃,多在中午降大雨,雨后很快天晴。常年多云雾,日照率低。这里风化过程强烈,母岩崩解层深厚;土壤强烈淋溶,基性离子被冲走,留下三氧化物(Al2O3Fe2O3),被称为硅红壤化过程。土壤养分极为贫瘠,而且是酸性的。雨林所需要的营养成分,几乎全贮备在植物量中,每年一部分植物体死去,很快矿质化,并直接被根系所吸收,形成一个几乎封闭的循环系统。

  上述环境条件给雨林植被以如下特点:

  (1)种类组成极为丰富 据统计,组成热带雨林的高等植物在4万5千种以上,而且绝大部分是木本的。如马来半岛一地就有乔木9000种。在1.5公顷样地内,乔木常达200种左右(圭那亚217种,尼日利亚192种)。这些乔木异常高大,常达46~55米,最高达92米,但胸径并不太粗,树干细长,而且少分枝(2~3级)。除乔木外,热带雨林中还富有藤本植物和附生植物。雨林中的种类组成所以这样丰富,除有利的环境条件之外,热带陆地的古老性也是重要原因。自第三纪以来,这里的生存环境很少发生猛烈的变化,因此几百万年来,雨林本身也仅有很缓慢的变化和发展。

  (2)群落结构复杂 热带雨林中,结构复杂,生态位分化极为明显,植物对群落环境的适应,达到完善的程度,每一个种的存在,几乎都以其他种的存在为前提。乔木一般可分三层,第一层高30~40米以上,树冠宽广,有时呈伞形,往往不连续;第二层一般20米以上,树冠长、宽相等;第三层10米以上,树冠锥形而尖,生长极密。再往下为幼树及灌木层,最后为稀疏的草本层,地面裸露或有薄层落叶。此外,藤本植物及附生植物发达,成为热带雨林的重要特色。藤本植物多木本,粗如绳索或电线杆,一般长70米左右,有时达240米。其中大藤本可达第一乔木层或第二乔木层,主干不分枝,达天顶时则繁茂发育。小藤本多单子叶植物或蕨类,一般不超出树冠荫蔽的范围。附生植物生长在乔木、灌木或藤本植物的枝叶上,其组成从藻、菌、苔藓、蕨类到高等有花植物均有。还有一种植物开始附生在乔木上,以后气生根下垂入土,营独立生活,并常杀死藉以支持的乔木,所以被称为“绞杀植物”,如无花果属(Ficus)的一些种。

  (3)乔木的特殊构造 雨林中的乔木,往往具有下述特殊构造:①板状根。第一层乔木最发达,第二层次之。每一树干具1~10条,一般3~5条,高度可达地面上9米。②裸芽。③乔木的叶子在大小、形状上非常一致,全绿,革质,中等大小。幼叶多下垂,具红、紫、白、青等各种颜色。④茎花:由短枝上的腋芽或叶腋的潜伏芽形成,且多一年四季开花。⑤多昆虫传粉。

  (4)无明显季相交替 组成雨林的每一个植物种都终年进行生长活动,但仍有其生命活动节律。乔木叶子平均寿命13~14个月,零星凋落,零星添新叶。多四季开花,但每个种都有一个多少明显的盛花期。

  上述植被特点给动物提供了常年丰富的食物和多种多样的隐避场所,因此这里也是地球上动物种类最丰富的地区。据报导,巴拿马附近的一个小岛上,面积不到0.5平方千米,就有哺乳动物58种!但每个种的个体数量少,捉100种动物容易,但捉一个种的100个个体却很困难。这是长期进化过程中,生态位分化的结果,大多数热带雨林动物均为窄生态幅种类。热带雨林的生境对昆虫、两栖类、爬虫类等变温动物特别适宜,它们在这里广泛发展,而且体驱巨大,某些昆虫的翅膀可长达17~20厘米,一种巨蛇身长达9米。

  热带雨林生态系统中能流与物质流的速率都很高,但呼吸消耗量也很大。据Kira等(1967)对泰国热带雨林的研究,地上生物量每公顷可达300吨上下,年总第一性生产力124.4吨/公顷,净第一性生产力为29.8吨/公顷·年。据Lieth(1972)资料,热带雨林净第一性生产力的平均值为20吨/公顷·年,太阳能固定量为3.4×107焦/米2·年,光能利用率约1.5%,为农田平均光能利用率的2倍。可见,热带雨林是陆地生态系统中生产力最高的类型。

  热带雨林中生物资源极为丰富,如三叶橡胶是世界上最重要的橡胶植物,可可、金鸡钠等是非常珍贵的经济植物,还有众多物种的经济价值有待开发。开垦后可种植巴西橡胶、油棕、咖啡、剑麻等热带作物。但应注意的是,在高温多雨条件下,有机物质分解快,物质循环强烈,而且生物种群大多是K-对策,这样,一旦植被破坏后,很容易引起水土流失,导致环境退化,而且在短时间内不易恢复。因此热带雨林的保护是当前全世界关心的重大问题,它对全球的生态效应都有重大影响,例如对大气中O2CO2浓度平衡的维持具有重大意义。

  2.常绿阔叶林 指分布在亚热带湿润气候条件下并以壳斗科、樟科、山茶科、木兰科等常绿阔叶树种为主组成的森林生态系统,它是亚热带湿润季风气候下的产物,主要分布于欧亚大陆东岸北纬22°~40°之间。此外,非洲东南部、美国东南部,大西洋中的加那利群岛等地也有少量分布。其中,我国的常绿阔叶林是地球上面积最大(人类开发前约250万平方千米)、发育最好的一片。

  常绿阔叶林分布区的气候,夏季炎热多雨,冬季稍寒冷,春秋温和,四季分明。年平均气温16~18℃,最热月平均24~27℃,最冷月平均3~8℃,冬季有霜冻,年降雨量1000~1500毫米,主要分布在4~9月,冬季降水少,但无明显旱季。土壤为红壤、黄壤或黄棕壤。本区域从侏罗纪起,一直保持温暖湿润的气候,海陆分布与气候变化都很小,所以保存了第三纪已基本形成的植被类型和古老种属,如著名的银杏(Ginkgo biloba),水杉(Metasequoia glyptostroboides),鹅掌楸(Liriodendron chinense)等。

  常绿阔叶林的结构较之热带雨林简单,高度明显降低。乔木一般分两个亚层,上层林冠整齐,一般高20米左右,很少超过30米,以壳斗科、樟科、山茶科常绿树种为主;第二亚层树冠多不连续,高10~15米,以樟科、杜英科等树种为主。灌木层多少明显,但较稀疏,草本层以厥类为主。藤本植物与附生植物仍常见,但不如雨林繁茂。

  常绿阔叶林的地上生物量与净生产力均较热带雨林为低,据钟章成(1988)等报导,四川常绿阔叶林的优势树种大头茶(Gordenia acumenata)地上生物量为150~176吨/公顷,净第一性生产力为10吨/公顷·年上下,其中90%以上为地上部分。

  我国常绿阔叶林区是中华民族经济与文化发展的主要基地,平原与低丘已全被开垦为水稻为主的农田,是我国粮食的主要产区。原生的常绿阔叶林仅残存于山地。

  3.落叶阔叶林 落叶阔叶林又称夏绿林,分布于中纬度湿润地区。年平均气温8~14℃,一月平均气温多在0℃之下(-3℃至-22℃)。7月平均24~28℃。年降水量500~1000毫米。由于这里冬季寒冷,树木仅在暖季生长,入冬前树木叶子枯死并脱落。土壤为褐色土与棕色森林土,较为肥沃。这类森林主要分布于北美中东部,欧洲,及我国温带沿海地区。优势树种为壳斗科的落叶乔木,如山毛榉属(Fagus)、栎属(Quercus)、栗属(Castanea)、椴属(Tilia)等,其次为桦木科、槭树科、杨柳科的一些种。这类森林一般分为乔木层、灌木层和草本层,成层结构明显。乔木层组成单纯,常为单优种,有时为共优种,高15~20米。灌木层一般比较发达,草本层也比较密茂。目前,原始的落叶阔叶林仅残留在山地,平原及低丘多被开垦为农田,如我国的华北平原,北美东部等,为棉花、小麦、杂粮及落叶果树的主要产区。

  在原始状态下,落叶阔叶林叶面积指数为5~8(热带雨林达12以上),净第一性生产力为10~15吨/公顷·年,而现存生物量可达200~400吨/公顷。

  落叶阔叶林的消费者也有其特色,哺乳动物有鹿、麞、獾、棕熊、野猪、狐、松鼠等,鸟类有野鸡、莺等,还有各种各样的昆虫。P.Davigneaud(1974)报导了林龄为120年的栎十鹅儿枥林中生产者与消费者的生物量(表4-12)。

  从表4-12看出,落叶阔叶林巨大的植物物质仅养活着小量的动物,而动物生物量又集中在土壤动物上。蚯蚓的个体数目平均达100只/米2。此外,真菌等微生物的数量更多,其生物量虽小,但其呼吸消耗的热能却远高于各类动物。动物有的冬季休眠或远距离迁移,有的全年活动但冬季贮藏食物。

  4.北方针叶林 北方针叶林分布在北半球高纬地区,面积约1200万平方千米,仅次于热带雨林,据第二位。由于这里气候寒冷,土壤有永冻层,不适于耕作,所以自然面貌保存较好。

  北方针叶林地处寒温带,年平均气温多在0℃之下,夏季最长仅一个月,最热月平均15~22℃,冬季长达9个月之上,最冷月平均-21℃至-38℃,绝对低温达-52℃,≥10℃持续期少于120天。年降水量400~500毫米,集中夏季降落。优势土壤为棕色针叶林土,土层浅薄,以灰化作用占优势。

  北方针叶林种类组成较贫乏,乔木以松(Pinus)、云杉(Picea)、冷杉(Abies)、铁杉(Tsuga)和落叶松(Larix)等属的树种占优势,多为单优种森林(北美优势种较多),树高20米上下。林下灌木层稀疏,但以贫养的常绿小灌木和草本植物组成的地被层很发达,并常具各种藓类。枯枝落叶层很厚(可达50吨/公顷),分解缓慢,下部常与藓类一起形成毡状层。树木根系较浅,这是对土壤冻结层的适应。

  针叶树的叶面积大(叶面积系数可达16),终年常绿,但因冷季长,土壤贫瘠,净第一性生产力很低,据Rodin等人的资料,泰加林的生物量可达100~330吨/公顷,但净第一性生产力仅4.5~8.5吨/公顷·年,是所有森林生态系统中最低的。在冬季不太冷的中温带地区,针叶林的净第一性生产力可达14吨/公顷·年。据Whittaker(1972)等人测定,北方针叶林的平均净第一性生产力约8吨/公顷·年,全球针叶林总面积1200万平方千米,年生产力9.6×109吨/年,占全球森林生态系统总生产力77.2×109吨/年的12.4%。

  北方针叶林的动物有驼鹿、马鹿、驯鹿、黑貂、猞猁、雪兔、松鼠、鼯鼠、松鸡、榛鸡等及大量的土壤动物(以小型节肢动物为主)和昆虫,后者常对针叶林造成很大的危害。这些动物活动的季节性明显,有的种类冬季南迁,多数冬季休眠或休眠与贮食相结合。年际之间波动性很大,这与食物的多样性低而年际变动较大有关。

  北方针叶林组成整齐,便于采伐,作为木材资源对人类是极端重要的。在世界工业木材总产量(约14亿立米)中,一半以上来自针叶林。

三、草原生物群落

  草原与森林一样,是地球上最重要的陆地生物群落类型之一。草原群落以多年生草本植物占优势,辽阔无林,在原始状态下常有各种善于奔驰或营穴洞生活的草食动物栖居其上。

  草原为内陆半干旱到半湿润气候条件的产物,以旱生多年生禾草占绝对优势,多年生杂类草及半灌木也多少起显著作用。

  世界草原总面积约2400万平方千米,为陆地总面积的六分之一,大部分地段作为天然放牧场。因此,草原不但是世界陆地生态系统的主要类型,而且是人类重要的放牧畜牧业基地。

  根据草原的组成和地理分布(图4-30)。可分为温带草原与热带草原两类。前者分布在南北两半球的中纬度地带,如欧亚大陆草原(Steppe)、北美大陆草原(Prairie)、南美草原(Pampa)等。这里夏季温和,冬季寒冷,春季或晚夏有一明显的干旱期。由于低温少雨,草群较低,其地上部分高度多不超过1米,以耐寒的旱生禾草为主,土壤中以钙化过程与生草化过程占优势。后者分布在热带、亚热带,其特点是在高大禾草(常达2~3)米的背景上常散生一些不高的乔木,故被称为稀树草原或萨王纳(Savanna)。这里终年温暖,雨量常达1000毫米以上,在高温多雨影响下,土壤强烈淋溶,以砖红壤化过程占优势,比较贫瘠。但一年中存在一个到两个干旱期,加上频繁的野火,限制了森林的发育。

  总观世界草原,虽然从温带分布到热带,但它们在气候座标轴上却占据固定的位置,并与其他生物群落类型保持特定的联系。在寒温带,年雨量150~200毫米地区已有大面积草原分布,而在热带,这样的雨量下只有荒漠分布。水分与热量的组合状况是影响草原分布的决定因素,低温少雨与高温多雨的配合有着相似的生物学效果。概言之,草原处于湿润的森林区与干旱的荒漠区之间。靠近森林一侧,气候半湿润,草群繁茂,种类丰富,并常出现岛状森林和灌丛,如北美的高草草原(tall grass prairie),南美的潘帕斯(Pampas),欧亚大陆的草甸草原(meadow steppe)以及非洲的高稀树草原(tall savanna)。靠近荒漠一侧,雨量减少,气候变干,草群低矮稀疏,种类组成简单,并常混生一些旱生小灌木或肉质植物,如北美的矮草草原,我国的荒漠草原,以及俄罗斯的半荒漠等。在上述二者之间为辽阔的典型草原(图4-31)。总的看来,草原因受水分条件的限制,其动植物区系的丰富程度及生物量均较森林为低,但显著比荒漠高。值得指出的是,如与森林和荒漠比较,草原动植物种的个体数目以及较小单位面积内种的饱和度是相对丰富的。

  草原与其他生物群落类型一样,它不但存在于一定的空间,而且是地球演化史上一定时期的产物。我们知道,地球上的被子植物从白垩纪末期起开始繁盛,并逐渐发展成最大的一个植物类群。其中较年青的一个大科——禾本科从第三纪中期开始分化,并很快分布到全世界,现在约有4500种,其中有些是草原植被的主要建成者。称号“草原之王”的针茅属(Stipa),其诞生时期不迟于渐新世,因在北美渐新统与中新统地层中都曾发现针茅的化石。孢粉资料证明,中新世时期在欧亚大陆也已广泛存在草原景观,进入第四纪以后,草原逐渐扩大其面积,至少在晚更新世(距今10万年)前已形成目前的草原景观。

  草原动物区系很丰富,大型哺乳动物如稀树草原上的长颈鹿,欧亚大陆草原上的野驴、黄羊,北美草原上的野牛等,还有众多的啮齿类和鸟类,以及丰富的土壤动物与微生物。

  草原的净第一性生产力变动较大。对温带草原而言,从荒漠草原0.5t/ha·a到草甸草原15t/ha·a;热带稀树草原生产力高一些,变动于2t/ha·a到20t/ha·a之间,平均达7t/ha·a。在草原生物量中,地下部分常大于地上部分,气候越是干旱,地下部分所占比例越大。值得指出的是,土壤微生物的生物量常达很高数量,如加拿大南部草原当植物生物量为434g/m2时,30厘米土层内土壤微生物量达254g/m2;我国内蒙古草原上也测到类似数字。

  在热带稀树草原上,植物组成的饲用价值不高,植物中含有大量粗纤维和二氧化硅,氮磷含量很低,N仅0.3~1%,P仅0.1~0.2%。因此,第一性生产量虽高,但草原动物生物量很低。如非洲坦桑尼亚稀树草原上,主要草食动物为野牛、斑马、角马、羚羊与瞪羚,当植物量为24t/ha时,草食动物量仅7.5kg/ha(1~23kg/ha)。

  对放牧生态系统,家畜代替了野生动物成为主要的消费者。家畜所需的能量用于三方面,一是维持生活,二是觅食活动,三是保证生产。它们食用的能量可用饲料单位(U.F)表示,1U.F为1千克大麦所具有的净能量数值,相当于1.25~1.30千克高质量的干草或5.5千克高质量的鲜草。牛、羊等家畜维持生活的能量[(Ec)=0.75P饲料单位,式中P为家畜的毛重,用100千克表示。用于觅食活动所需要的能量视活动量的大小而定,一头牛觅食所消耗的能量从0.75~3.0个饲料单位。生产所需能量平均1公斤肉需3.5~4.5个饲料单位,一升牛奶需0.4个饲料单位。需要能量的同时,还需要一定数量的蛋白质,对肉牛来讲,每1个饲料单位应有80克可消化蛋白质,奶牛则需150克。

四、荒漠生物群落

  荒漠(desert)是地球上最耐旱的,它是由超旱生的灌木、半灌木或半乔木占优势的地上不郁闭的一类生物群落,主要分布于亚热带干旱区,往北可延伸到温带干旱区(图4-32)。这里生态条件极为严酷,年降水量少于200毫米,有些地区年雨量还不到50毫米,甚至终年不雨。由于雨量少,易溶性盐类很少淋溶,土壤表层有石膏的累积。地表细土被风吹走,剩下粗砾及石块,形成戈壁;而在风积区则形成大面积沙漠。

  荒漠植被极度稀疏,有的地段大面积裸露。主要有三种生活型适应荒漠区生长:①荒漠灌木及半灌木:具发达的根系和小而厚的叶子,茎杆多呈灰白色以反射强烈的阳光,如坝王(Zygophyllum)、梭梭(Haloxylon)、白刺(Nitraria)、红沙(Reumuria)等属的一些种。②肉质植物:为景天酸代谢型(CAM),夜间气孔开放,吸收大量CO2,以苹果酸的形式贮存在植物体内。白天,气孔关闭以适应干燥空气,体内苹果酸放出CO2,供植物的光合作用,即将夜间固定CO2与白天CO2的进一步代谢在时间上分隔开来。这样,使肉质植物获得CO2供应的同时,维持了植物的水分平衡。肉质植物主要分布在南美及非洲的荒漠中,如仙人掌科、大戟科与百合科的一些种。③短命植物与类短命植物:前者为一年生,后者系多年生,它们利用较湿润的季节迅速完成其生活周期,以种子或营养器官渡过不利生长时期,如Bromus tectorum,Poa bulbosa等。

  荒漠生物群落的消费者主要是爬行类,啮齿类、鸟类以及蝗虫等。它们同植物一样,也是以各种不同的方法适应水分的缺乏。大部分哺乳动物由于排尿损失大量水分而不能适应荒漠缺水的生态条件,但个别种类却具非凡的适应能力。许多欧亚大陆的沙土鼠和北美Hetetromy ida科的啮齿类动物,能以干种子为生而不需要饮水,也不需用水调节体温,白天在洞穴内排出很浓的尿以形成一个局部具有较大湿度的小环境,据Schmidt-Nielsen(1949)研究,洞穴内的相对湿度为30~50%,而夜间荒漠地面上的相对湿度为0~15%。这些动物夜间从洞穴里爬出来活动,白天则在洞穴内渡过。因此这些啮齿动物对荒漠的适应既是行为上的,也是生理上的。

  荒漠生物群落的初级生产力非常低,低于0.5g/m2·a。生产力与降雨量之间呈线性函数关系。由于初级生产力低下,所以能量流动受到限制并且系统结构简单。通常荒漠动物不是特化的哺食者,因为它们不能单依靠一种类型的食物,必须寻觅可能利用的各种能量来源。

  荒漠生物群落中营养物质缺乏,因此物质循环的规模小。即使在最肥沃的地方,可利用的营养物质也只限于土壤表面10厘米。由于许多植物生长缓慢,动物也多半具较长的生活史,所以物质循环的速率很低。

五、淡水生物群落

  淡水生物群落包括湖泊、池塘、河流等群落,通常是互相隔离的,淡水群落一般分为流水和静水群落两大类。流水群落又可分为急流和缓流两类。急流群落中水的含氧量高,水底没有污泥,栖息在那里的生物多附着在岩石表面或隐藏于石下,以防止被水冲走。通常有根植物难以生长,但有些鱼类(如大麻哈鱼)能逆流而上,在此产卵,以保证充分的溶氧供鱼苗发育。缓流群落的水底多污泥,底层易缺氧,游泳动物很多,底栖种类则多埋于底质之中。虽然有浮游植物和有根植物,但它们所制造的有机物大多被水流带走,或沉积在河流周围。

  静水群落分为若干带(图4-33)。沿岸带(littoral zone),阳光能穿透到底,常有有根植物生长,包括沉水植物、浮水植物、挺水植物等亚带,并逐渐过渡为陆生群落。离岸到远处的水体可分为上面的湖沼带(limnetic zone)和下层的深底带(profundal zone)。湖沼带有阳光透入,能有效地进行光合作用,有丰富的浮游植物,主要是硅藻、绿藻和蓝藻。深底带由于没有光线,自养生物不能生存,消费者生物的食物依赖于沿岸带和湖沼带下沉的食物颗粒。因此湖泊的初级生产依靠于沿岸带的有根植物和湖沼带的浮游植物。温带的湖泊分为富养的和贫养的两类。富养湖一般水浅,贫养湖则深。大陆中的水体还有一些特殊的群落类型,如温泉,盐湖等。

六、海洋生物群落

  海洋生物群落也像湖泊群落一样分为若干带:①潮间带(intertidal)或沿岸带(littoral zo-ne),即与陆地相接的地区。虽然该带内的生物几乎都是海洋生物,但那里实际上是海陆之间的群落交错区,其特点是有周期性的潮汐。生活在潮间带的生物除要防止海浪冲击外,还要经受温度和水掩与暴露的激剧变化,发展许多有趣的形态和生理适应。潮间带的底栖生物又因底质为沙质、岩石和淤泥分化为不同类型。②潮间带以下为浅海或亚沿岸带(neritic或sublittoralzone),包括从几米深到200米左右的大陆架范围,世界主要经济渔场几乎都位于大陆架和大陆架附近,这里具有丰富多样的鱼类。③浅海带以下沿大陆坡之上为半深海带(bathyl zone),而海洋底部的大部分地区为深海带(abyssal zone)。深海带的环境条件稳定,无光, 温度在0~4℃左右,海水的化学组成也比较稳定,底土是软的和粘泥的,压力很大(水深每增10米,即增加1个大气压)。食物条件苛刻,全靠上层的食物颗粒下沉,因为深海中没有进行光合作用的植物。由于无光,深海动物视觉器官多退化,或者具发光的器官,也有的眼极大,位于长炳末端,对微弱的光有感觉能力。适应高压的特征如薄而透孔的皮肤,没有坚固骨骼和有力肌肉。④大洋带(Pe-lagic zone),从沿岸带往开阔大洋,深至日光能透入的最深界线。大洋区面积很大,但水环境相当一致,唯有水温变化,尤其是暖流与寒流的分布。大洋缺乏动物隐蔽所,但保护色明显。

  红树林、珊瑚礁、马尾藻海都属于海洋中特殊的生物群落类型。河口湾是大陆水系进入海洋的特殊生态系统,由于许多河口湾是人类海陆交通要地,受人类活动干扰甚深,也易于出现赤湖,河口湾生态学是一个重要研究领域。

  最近,一些学者在考察深海生物时,发现了一些极为特殊的生物群落,它位于Galapogos群岛附近深海中央海嵴的火山口周围,火山口放出的水流温度高于周围200℃,栖居着生物学界前所未知的异乎寻常的生物,如1/3米长的蛤和3米长的蠕虫。这些生物的食物来源是共生的化学合成细菌,它通过氧化硫化物和还原CO2而制造有机物,生产腺苷三磷酸。难以使人相信的,这些细菌竟能在200℃高温下生存。

 

一、生态系统的基本概念

  生态系统(ecosystem)一词是英国植物生态学家A.G.Tansley于1936年首先提出来的。后来前苏联地植物学家V.N.Sucachev又从地植物学的研究出发,提出了生物地理群落(bioge-ocoenosis)的概念。这两个概念都把生物及其非生物环境看成是互相影响、彼此依存的统一体。生物地理群落简单说来就是由生物群落本身及其地理环境所组成的一个生态功能单位,所以从1965年在丹麦哥本哈根会议上决定生态系统和生物地理群落是同义语,此后生态系统一词便得到了广泛的使用。

  生态系统一词是指在一定的空间内生物的成分和非生物的成分通过物质的循环和能量的流动互相作用、互相依存而构成的一个生态学功能单位。我们可以形象地把生态系统比喻为一部机器,机器是由许多零件组成的,这些零件之间靠能量的传递而互相联系为一部完整的机器并完成一定的功能。在自然界只要在一定空间内存在生物和非生物两种成分,并能互相作用达到某种功能上的稳定性,哪怕是短暂的,这个整体就可以视为一个生态系统。因此在我们居住的这个地球上有许多大大小小的生态系统,大至生物圈(biosphere)或生态圈(ecosphere),海洋、陆地,小至森林、草原、湖泊和小池塘。除了自然生态系统以外,还有很多人工生态系统如农田、果园、自给自足的宇宙飞船和用于验证生态学原理的各种封闭的微宇宙(亦称微生态系统)。微宇宙是一种实验装置,用来模拟自然的或受干扰的生态系统的变化特性和化学物质在其中的迁移、转化、代谢和归宿。这些微宇宙只需要从系统外部输入光能,就好象是一个微小的生物圈。

  生态系统不论是自然的还是人工的,都具有下面一些共同特性:

  1.生态系统是生态学上的一个主要结构和功能单位,属于生态学研究的最高层次(生态学研究的四个层次由低至高依次为个体、种群、群落和生态系统)

  2.生态系统内部具有自我调节能力。生态系统的结构越复杂,物种数目越多,自我调节能力也越强。但生态系统的自我调节能力是有限度的,超过了这个限度,调节也就失去了作用

  3.能量流动、物质循环和信息传递是生态系统的三大功能。能量流动是单方向的,物质流动是循环式的,信息传递则包括营养信息、化学信息、物理信息和行为信息,构成了信息网。通常,物种组成的变化、环境因素的改变和信息系统的破坏是导致自我调节失效的三个主要原因

  4.生态系统中营养级的数目受限于生产者所固定的最大能值和这些能量在流动过程中的巨大损失,因此生态系统营养级的数目通常不会超过5~6个。

  5.生态系统是一个动态系统,要经历一个从简单到复杂、从不成熟到成熟的发育过程,其早期发育阶段和晚期发育阶段具有不同的特性

  生态系统概念的提出为生态学的研究和发展奠定了新的基础,极大地推动了生态学的发展。当前,人口增长、自然资源的合理开发和利用以及维护地球的生态环境已成为生态学研究的重大课题。所有这些问题的解决都有赖于对生态系统的结构和功能、生态系统的演替、生态系统的多样性和稳定性以及生态系统受干扰后的恢复能力和自我调控能力等问题进行深入的研究。目前在生态学中,生态系统是最受人们重视和最活跃的一个研究领域。IBP和MAB计划的主要研究对象就是地球上不同类型的生态系统。我国土地辽阔资源丰富,生态系统类型丰富,具有生态系统研究的得天独厚的条件。目前我国已建立了多个生态系统定位研究站(包括寒带针叶林、温带草原和亚热带森林)并结合我国现代化建设的实际提出了生态系统研究的各项课题。

二、生态系统的组成成分及三大功能类群

  任何一个生态系统都是由生物成分和非生物成分两部分组成的,但是为了分析的方便,常常又把这两大成分区分为以下六种构成成分:

  1.无机物质 包括处于物质循环中的各种无机物,如氧、氮、二氧化碳、水和各种无机盐等。

  2.有机化合物 包括蛋白质、糖类、脂类和腐殖质等

  3.气候因素 如温度、湿度、风和雨雪等

  4.生产者(producers) 指能利用简单的无机物质制造食物的自养生物,主要是各种绿色植物,也包括蓝绿藻和一些能进行光合作用的细菌。

  5.消费者(consumers) 异养生物,主要指以其他生物为食的各种动物,包括植食动物、肉食动物、杂食动物和寄生动物等

  6.分解者(decomposers或reducers) 异养生物,它们分解动植物的残体、粪便和各种复杂的有机化合物,吸收某些分解产物,最终能将有机物分解为简单的无机物,而这些无机物参与物质循环后可被自养生物重新利用。分解者主要是细菌和真菌,也包括某些原生动物和蚯蚓、白蚁、秃鹫等大型腐食性动物。

  生态系统中的非生物成分和生物成分是密切交织在一起、彼此相互作用的,土壤系统就是这种相互作用的一个很好实例。土壤的结构和化学性质决定着什么植物能够在它上面生长、什么动物能够在它里面居住。但是植物的根系对土壤也有很大的固定作用,并能大大减缓土壤的侵蚀过程。动植物的残体经过细菌、真菌和无脊椎动物的分解作用而变为土壤中的腐殖质,增加了土壤的肥沃性,反过来又为植物根系的发育提供了各种营养物质。缺乏植物保护的土壤(包括那些受到人类破坏的土壤)很快就会遭到侵蚀和淋溶,变为不毛之地。

  生态系统中的生物成分按其在生态系统中的作用可划分为三大类群:生产者、消费者和分解者,由于它们是依据其在生态系统中的功能划分的而与分类类群无关,所以又被称为生态系统的三大功能类群。生产者包括所有绿色植物、蓝绿藻和少数化能合成细菌等自养生物,这些生物可以通过光合作用把水和二氧化碳等无机物合成为碳水化合物、蛋白质和脂肪等有机化合物,并把太阳辐射能转化为化学能,贮存在合成有机物的分子键中。植物的光合作用只有在叶绿体内才能进行,而且必须是在阳光的照射下。但是当绿色植物进一步合成蛋白质和脂肪的时候,还需要有氮、磷、硫、镁等15种或更多种元素和无机物参与。生产者通过光合作用不仅为本身的生存、生长和繁殖提供营养物质和能量,而且它所制造的有机物质也是消费者和分解者唯一的能量来源。生态系统中的消费者和分解者是直接或间接依赖生产者为生的,没有生产者也就不会有消费者和分解者。可见,生产者是生态系统中最基本和最关键的生物成分。太阳能只有通过生产者的光合作用才能源源不断地输入生态系统,然后再被其他生物所利用。

  消费者是指依靠活的动植物为食的动物,它们归根结底都是依靠植物为食(直接取食植物或间接取食以植物为食的动物)。直接吃植物的动物叫植食动物(herbivores),又叫一级消费者(如蝗虫、兔、马等);以植食动物为食的动物叫肉食动物(carnivores),也叫二级消费者,如食野兔的狐和猎捕羚羊的猎豹等;以后还有三级消费者(或二级肉食动物)、四级消费者(或叫三级肉食动物),直到顶位肉食动物。消费者也包括那些既吃植物也吃动物的杂食动物(omnivores),有些鱼类是杂食性的,它们吃水藻、水草,也吃水生无脊椎动物。有许多动物的食性是随着季节和年龄而变化的,麻雀在秋季和冬季以吃植物为主,但是到夏季的生殖季节就以吃昆虫为主,所有这些食性较杂的动物都是消费者。食碎屑者(detritivores)也应属于消费者,它们的特点是只吃死的动植物残体。消费者还应当包括寄生生物。寄生生物靠取食其他生物的组织、营养物和分泌物为生。

  分解者在生态系统中的基本功能是把动植物死亡后的残体分解为比较简单的化合物,最终分解为最简单的无机物并把它们释放到环境中去,供生产者重新吸收和利用。由于分解过程对于物质循环和能量流动具有非常重要的意义,所以分解者在任何生态系统中都是不可缺少的组成成分。如果生态系统中没有分解者,动植物遗体和残遗有机物很快就会堆积起来,影响物质的再循环过程,生态系统中的各种营养物质很快就会发生短缺并导致整个生态系统的瓦解和崩溃。由于有机物质的分解过程是一个复杂的逐步降解的过程,因此除了细菌和真菌两类主要的分解者之外,其他大大小小以动植物残体和腐殖质为食的各种动物在物质分解的总过程中都在不同程度上发挥着作用,如专吃兽尸的兀鹫,食朽木、粪便和腐烂物质的甲虫、白蚁、皮蠹、粪金龟子、蚯蚓和软体动物等。有人则把这些动物称为大分解者,而把细菌和真菌称为小分解者。

三、食物链和食物网

  (一)食物链和食物网的概念 植物所固定的能量通过一系列的取食和被取食关系在生态系统中传递,我们把生物之间存在的这种传递关系称为食物链(food chains)。 Elton(1942)是最早提出食物链概念的人之一,他认为由于受能量传递效率的限制,食物链的长度不可能太长,一般食物链都是由4~5个环节构成的,如鹰捕蛇、蛇吃小鸟、小鸟捉昆虫,昆虫吃草(图5-1)最简单的食物链是由3个环节构成的,如草→兔→狐狸。

  但是,在生态系统中生物之间实际的取食和被取食关系并不象食物链所表达的那么简单,食虫鸟不仅捕食瓢虫,还捕食蝶蛾等多种无脊椎动物,而且食虫鸟本身也不仅被鹰隼捕食,而且也是猫头鹰的捕食对象,甚至鸟卵也常常成为鼠类或其他动物的食物。可见,在生态系统中的生物成分之间通过能量传递关系存在着一种错综复杂的普遍联系,这种联系象是一个无形的网把所有生物都包括在内,使它们彼此之间都有着某种直接或间接的关系,这就是食物网(food web)的概念(图5-2)。

  一个复杂的食物网是使生态系统保持稳定的重要条件,一般认为,食物网越复杂,生态系统抵抗外力干扰的能力就越强,食物网越简单,生态系统就越容易发生波动和毁灭。假如在一个岛屿上只生活着草、鹿和狼。在这种情况下,鹿一旦消失,狼就会饿死。如果除了鹿以外还有其他的食草动物(如牛或羚羊),那么鹿一旦消失,对狼的影响就不会那么大。反过来说,如果狼首先绝灭,鹿的数量就会因失去控制而急剧增加,草就会遭到过度啃食,结果鹿和草的数量都会大大下降,甚至会同归于尽。如果除了狼以外还有另一种肉食动物存在,那么狼一旦绝灭,这种肉食动物就会增加对鹿的捕食压力而不致使鹿群发展得太大,从而就有可能防止生态系统的崩溃。

  在一个具有复杂食物网的生态系统中,一般也不会由于一种生物的消失而引起整个生态系统的失调,但是任何一种生物的绝灭都会在不同程度上使生态系统的稳定性有所下降。当一个生态系统的食物网变得非常简单的时候,任何外力(环境的改变)都可能引起这个生态系统发生剧烈的波动。

  苔原生态系统是地球上食物网结构比较简单的生态系统,因而也是地球上比较脆弱和对外力干扰比较敏感的生态系统。虽然苔原生态系统中的生物能够忍受地球上最严寒的气候,但是苔原的动植物种类与草原和森林生态系统相比却少得多,食物网的结构也简单得多,因此,个别物种的兴衰都有可能导致整个苔原生态系统的失调或毁灭,例如,如果构成苔原生态系统食物链基础的地衣因大气中二氧化硫含量超标而导致生产力下降或毁灭,就会对整个生态系统产生灾难性影响。北极驯鹿主要以地衣为食,而爱斯基摩人主要以狩猎驯鹿为生。正是出于这样的考虑,自然保护专家们普遍认为,在开发和利用苔原生态系统的自然资源以前,必须对该系统的食物链、食物网结构、生物生产力、能量流动和物质循环规律进行深入的研究,以便尽可能减少对这一脆弱生态系统的损害。

  (二)食物链的类型 在任何生态系统中都存在着两种最主要的食物链,即捕食食物链(grazing food chain)和碎屑食物链(detrital food chain),前者是以活的动植物为起点的食物链,后者是以死生物或腐屑为起点的食物链(图5-3)。在大多数陆地生态系统和浅水生态系统中,生物量的大部分不是被取食,而是死后被微生物所分解,因此能流是以通过碎屑食物链为主。例如,在潮间带的盐沼生态系统中,活植物被动物吃掉的大约只有10%,其他90%是在死后被腐食动物和小分解者所利用,这里显然是以碎屑食物链为主。据研究,一个杨树林的生物量除6%是被动物取食外,其余94%都是在枯死后被分解者所分解。在草原生态系统中,被家畜吃掉的牧草通常不到四分之一,其余部分也是在枯死后被分解者分解的。

  如图5-3所示,碎屑食物链可能有两个去向,这两个去向就是微生物或大型食碎屑动物,这些生物类群对能量的最终消散所起的作用已经引起了生态学家的重视。但这些生物又构成了许多其他动物的食物。蛞蝓吃某些蝇类和甲虫的幼虫,这些昆虫幼虫生活在真菌的伞状体内并以真菌的软组织为食。哺乳动物(特别是红松鼠和花鼠)也以这些森林菌类为食。死后的植物残体是跳虫和螨类的食物来源,跳虫和螨类反过来又被食虫昆虫和蜘蛛所捕食,而后者又构成了食虫鸟和小哺乳动物的能量来源。丽蝇在动物尸体内产卵,卵在24小时内便能孵化出蝇幼虫,这些幼虫不能吃固体的组织,但它们却可以通过分泌特殊的酶把兽肉降解为腐臭物质,它们便依赖其中的蛋白质为生,而它们又是其他一些动物的食物。

  捕食食物链虽然是人们最容易看到的,但它在陆地生态系统和很多水生生态系统中并不是主要的食物链,只在某些水生生态系统中,捕食食物链才会成为能流的主要渠道,例如,Carter和Lund(1968)曾发现某些植食性的原生动物在7~14天内就可将99%的某种浮游藻吞食掉。年,A.H.Ilbricht-Ilkowska还研究了淡水湖泊浮游植物初级生产量与其取食者生产量之间的相互关系,他发现,滤食性浮游动物直接取食初级生产量的强度很大,而且当浮游植物的大小和构造适合于浮游动物取食时,其能量转化效率就极高。例如,在浮游植物的生产量为 8.4×1055.0×106 J/m2·a时,滤食浮游动物的生产量为4.2×1041.0×106J/m2· a,其能量转化效率为 2~30%。在滤食浮游动物的生产量为2.1×1056.3×105J/ m2· a的湖泊里,肉食浮游动物的生产量为8.4×1032.1×105J/m2· a,其能量转化效率为5~40%。

  在陆地生态系统中,净初级生产量只有很少一部分通向捕食食物链。例如,在一个鹅掌楸-杨树林中,净初级生产量只有2.6%被植食动物所利用。1975年,Andrews等人研究过一个矮草草原的能流过程,此项研究是在未放牧、轻放牧和重放牧三个小区进行的,他们发现,即使是在重放牧区,也只有15%的地上净初级生产量被食草动物吃掉,约占总净初级生产量的3%。实际上,在这样的草原上,家畜可以吃掉地上净初级生产量的30~50%,在这种牧食压力下,矮草草原会将更多的净生产量集中到根部。例如,在重放牧区内,根的净初级生产量可占到69%,植物冠部占12%,茎杆占19%。与此不同的是,在轻放牧区,根部的净初级生产量只占60%,冠部占18%,茎杆占22%。在未放牧区,茎杆只占净初级生产量的14%,这表明,轻放牧有刺激地上部分净初级生产量生产的效果。在轻放牧区和重放牧区内,被家畜消耗的能量大约有40~50%又以畜粪的形式经由碎屑食物链还给了生态系统。

  虽然地面以上的食草动物是最醒目的牧食者,但地下的食草动物对初级生产量和捕食食物链也有很大影响。Andrews发现地下食草动物主要是线虫、金龟子和步行虫,它们在矮草草原的未放牧区约占总被食量的81.7%,在轻放牧区约占49.5%,而在重放牧区只占约29.1%。植食性的无脊椎动物大约有90%是在地下为害。在轻放牧的草原上,家畜在放牧季节的食量约为1.9×105J/m2,而地下无脊椎动物的食量为 1.8×105J/m2。因此,地下植食动物给草原生态系统造成的压力可能比地上植食动物更大。如果在草原上使用杀线虫剂将线虫杀死,那么地上部分的净生产量就可能增加30~60%。

  植物的适口性和大小将对捕食食物链的能流产生一定影响。1973年, Caswell曾提出过这样一个假设,即具有C4能流通道的植物与具有C3卡尔文循环的植物相比较为不适口,对动物取食行为的研究已经证实植食动物常常回避取食C4植物。能流与动物体重之间并不存在线性相关,但能流与动物的有效代谢体重之间确实存在着某种相关关系。动物体重每增加一倍意味着代谢体重只增加70%,因为随着体重的增加,控制代谢的神经内分泌系统是随着动物身体的表面积而不是随着体重的增加而按比例增长的。因此,每克体重的代谢率将随着动物体重的下降而呈指数增长。当然也会有例外,具有毒液的蜘蛛和蛇可以杀死比它们身体大得多的猎物,狼靠集体狩猎可以捕杀麋鹿等大型有蹄动物。因此,沿着食物链动物个体越来越大的概念只适用于一般情况,对寄生食物链(Parasitic chain)来说则刚好相反,越是在食物链的基部环节动物个体越大,随着环节的不断增加,寄生物也越来越小。唯一的一个能够以任何大小的食物为食的物种就是人。1960年,Golley较为详尽地研究过一个捕食食物链,即植物→田鼠→鼬。田鼠几乎完全以植物为食,而鼬主要靠捕食田鼠为生。据测定,植物大约能把1%的日光能转化为净初级生产量(即植物的各种组织),田鼠大约能吃掉2%的植物,而鼬能捕杀大约31%的田鼠。在被这些生物各自所同化的能量中,植物的呼吸消耗大约占15%,田鼠的呼吸消耗占68%,而鼬则把93%的能量收入用于呼吸。由于鼬用于呼吸的能量消耗极高,因此就不可能再有一种以捕食鼬为生的动物了。

  一般说来,生态系统中的能量在沿着捕食食物链的传递过程中,每从一个环节到另一个环节,能量大约要损失90%,也就是能量转化效率大约只有 10%。因此,每 4.2×106焦的植物能量通过动物取食只能有 4.2×105焦转化为植食动物的组织或 4.2×105焦转化为一级肉食动物的组织或 4.2×103焦转化为二级肉食动物的组织。从这些事实不难看出,为什么地球上的植物要比动物多得多,植食动物要比肉食动物多得多,一级肉食动物要比二级肉食动物多得多…这不论是从个体数量、生物量或能量的角度来看都是如此。越是处在食物链顶端的动物,数量越少、生物量越小,能量也越少,而顶位肉食动物数量最少,以致使得不可能再有别的动物以它们为食,因为从它们身上所获取的能量不足以弥补为搜捕它们所消耗的能量。一般说来,能量从太阳开始沿着捕食食物链传递几次以后就所剩无几了,所以食物链一般都很短,通常只由4~5个环节构成,很少有超过6个环节的。

  除了碎屑食物链和捕食食物链外,还有寄生食物链。由于寄生物的生活史很复杂,所以寄生食物链也很复杂。有些寄生物可以借助于食物链中的捕食者而从一个寄主转移到另一个寄主,外寄生物也经常从一个寄主转移到另一个寄主。其他寄生物也可以借助于昆虫吸食血液和植物液而从一个寄主转移到另一个寄主。食物链也存在于寄生物彼此之间,例如,寄生在哺乳动物和鸟类身上的跳蚤反过来可以被细滴虫(Leptomonas,一种寄生原生动物)所寄生。又如,小蜂把卵产在姬蜂或寄生蝇的幼虫体内,而后者又寄生于其他昆虫幼虫体内。在这些寄生食物链内,寄主的体积最大,以后沿着食物链寄生物的数量越来越多,体积越来越小。

 

四、营养级和生态金字塔

  自然界中的食物链和食物网是物种和物种之间的营养关系,这种关系是错综复杂的。至今生态学家已经绘出了许多复杂的食物网,但是还没有一种食物网能够如实地反映出自然界食物网的复杂性。实际上,这种千丝万缕的复杂关系是根本无法在有限图纸上用图解的方法完全表示出来的。为了使生物之间复杂的营养关系变得更加简明和便于进行定量的能流分析和物质循环的研究,于是生态学家又在食物链和食物网概念的基础上提出了营养级(trophic levels)的概念。

   一个营养级是指处于食物链某一环节上的所有生物种的总和,因此,营养级之间的关系已经不是指一种生物和另一种生物之间的营养关系,而是指一类生物和处在不同营养层次上另一类生物之间的关系(图5-4)。例如,作为生产者的绿色植物和所有自养生物都位于食物链的起点,即食物链的第一环节,它们构成了第一个营养级。所有以生产者(主要是绿色植物)为食的动物都属于第二个营养级,即植食动物营养级。第三个营养级包括所有以植食动物为食的肉食动物。以此类推,还可以有第四个营养级(即二级肉食动物营养级)和第五个营养级等。由于 环节数目是受到限制的,所以营养级的数目也不可能很多,一般限于3~5个。营养级的位置越高,归属于这个营养级的生物种类和数量就越少,当少到一定程度的时候,就不可能再维持另一个营养级中生物的生存了。

  有很多动物,往往难以依据它们的营养关系把它们放在某一个特定的营养级中,因为它们可以同时在几个营养级取食或随着季节的变化而改变食性,如螳螂既捕食植食性昆虫又捕食肉食性昆虫;野鸭既吃水草又吃螺虾。有些动物雄性个体和雌性个体的食性不相同,如雌蚊是吸血的,而雄蚊只吃花蜜和露水。还有一些动物幼虫和成虫的食性也不一样,如大多数寄生昆虫的幼虫是肉食性的,而成虫则主要是植食性的。但为了分析的方便,生态学家常常依据动物的主要食性决定它们的营养级,因为在进行能流分析的时候,每一种生物都必须置于一个确定的营养级中。一般说来,离基本能源(即第一营养级中的绿色植物)越远的动物就越有可能对两个或更多的营养级中的生物捕食。离基本能源越近的营养级,其中的生物受到取食和捕食的压力也越大,因而这些生物的种类和数量也就越多、生殖能力也越强,这样可以补偿因遭强度捕食而受到的损失。

  生态金字塔(ecological pyramids)是指各个营养级之间的数量关系,这种数量关系可采用生物量单位、能量单位和个体数量单位,采用这些单位所构成的生态金字塔就分别称为生物量金字塔、能量金字塔和数量金字塔。

   生物量金字塔以生物组织的干重表示每一个营养级中生物的总重量。一般说来,绿色植物的生物量要大于它们所养活的植食动物的生物量,而植食动物的生物量要大于以它们为食的肉食动物的生物量。例如,有人曾计算过一块荒地中各个营养级的生物量,其中植物的生物量为干重500g/m2,植食动物的生物量为1g/m2,而肉食动物的生物量只有 0.01g/m2。还有人计算过一个珊瑚礁生态系统不同营养级的生物量,其中生产者的生物量为703 g/m2,一级消费者的生物量为 132 g/m2,而二级消费者的生物量为 11g/m2。从上述两个实例不难看出,从低营养级到高营养级,生物的生物量通常是逐渐减少的,因此,利用生物量资料所绘出的生态金字塔图形是下宽上窄的锥形体。尤其是在陆地和浅水生态系统中,这种正锥体图形最为常见,因为在这些生态系统中,生产者个体大,积累的有机物质多,生活史长且只有很少量被取食[图5-5,(a)]。但是,在湖泊和开阔海洋这样的水域生态系统中,微小的单细胞藻类是主要的初级生产者,这些微型藻类世代历期短、繁殖迅速,只能累积很少的有机物质,并且浮游动物对它们的取食强度很大,因此生物量很小,常表现为一个倒锥形的生物量金字塔[图5-5,(b)]。例如,对英吉利海峡各营养级生物量的测定表明,其中浮游植物的生物量只有干重 4g/m2,而以浮游植物为食的浮游动物和底栖动物的生物量却高达21g/m2。这种反常情况是因为浮游植物个体小含纤维素少,因此可以整个被下一个营养级的浮游动物所吞食和消化,并能迅速转化为下一个营养级的生物量。可见,有时一些生物的生物量虽然很小,但是它们在生态系统能量转化中所起的作用却远比它们的生物量所显示的为大(如海洋单细胞藻类)。

  数量金字塔[图5-5,(d)]是C.S.Elton在1927年首先提出来的,他曾指出过在食物链不同环节上生物的个体数量存在着巨大差异。通常在食物链的始端生物个体数量最多,在沿着食物链往后的各个环节上生物个体数量逐渐减少,到了位于食物链顶位的肉食动物,数量就会变得极少,因此数量金字塔一般也是下宽上窄的正锥体。例如,在草原上吃草的黄鼠比草的数目少,吃黄鼠的鼬比黄鼠的数目少。有人曾仔细统计过0.1公顷草原上各个营养级的生物数量,结果有草类150万株,食草动物20万头(包括鼠、兔、羊和各种植食性昆虫等),一级肉食动物9万头(包括鼬、狐、狼和各种捕食性昆虫)和顶位肉食动物1头。数量金字塔的缺点是它忽视了生物的重量因素,如一头大象和一只昆虫,生物数目都是1,但是它们的重量却差别太大,难以类比,有时一些生物的数量可能很多,但它们的总重量(即生物量)却不一定比较大生物的总重量多。数量金字塔在有些情况下也可以呈现出倒锥形,例如在夏季的温带森林中,生产者(树木)的个体数量就比植食动物的个体数量少得多,前者平均0.1公顷中有200株,而植食动物却有150000个之多(主要是昆虫),表现为明显的上宽下窄的倒金字塔。

   能量金字塔[图5-5,(c)]是利用各营养级所固定的总能量值的多少来构成的生态金字塔。一般说来,不同的营养级在单位时间单位面积上所固定的能量值是存在着巨大差异的。就一个泉水生态系统来说,生产者营养级每年每平方米所固定的能量为 8.7×107焦,表示为 8.7×107J/m2·a,一级消费者营养级所固定的能量为1.4×107J/m2·a(指所有植食动物的能量生产值),二级消费者营养级所固定的能量为1.6×106J/m2· a,顶位消费者营养级所固定的能量为 8.8×104J/m2· a。可见,能量随着从一个营养级到另一个营养级的流动是逐渐减少的,能量金字塔不仅可以表明流经每一个营养级的总能量值,而且更重要的是可以表明各种生物在生态系统能量转化中所起的实际作用。生物量金字塔和数量金字塔在某些生态系统中可以呈倒金字塔形,但能量金字塔绝不会这样,因为生产者在单位时间单位面积上所固定的能量绝不会少于靠吃它们为生的植食动物所生产的能量,同样,肉食动物所生产的能量是靠吃植食动物获得的,因此依据热力学第二定律,它们的能量也绝不会多于植食动物。即使是在生产者的生物量小于消费者生物量的特定情况下(即生物量金字塔呈倒锥形),生产者所固定的能量也必定多于消费者所生产的能量,因为消费者的生物量归根结底是靠消费生产者而转化来的。总之,能量从一个营养级流向另一个营养级总是逐渐减少的,流入某一个营养级的能量总是多于从这个营养级流入下一个营养级的能量,这一点在任何生态系统中都不会有例外。

五、生态效率

  生态效率(ecological efficiencies)是指各种能流参数中的任何一个参数在营养级之间或营养级内部的比值关系,这种比值关系也可以应用于种群之间或种群内部以及生物个体之间或生物个体内部,不过当应用于生物个体时,这种效率更常被认为是一种生理效率。文献上使用的生态效率有很多种,并且学者间不统一;造成一些混乱,Kozlovsky(1969)曾作过评述,并提出最重要的几个,而且说明了其间的相互关系。介绍这些生态效率前,首先要对能流参数加以定义。

  I(摄取或吸收):表示一个生物(生产者、消费者或腐食者)所摄取的能量;对植物来说,I代表被光合作用色素所吸收的日光能值。

  A(同化):表示在动物消化道内被吸收的能量(吃进的食物不一定都能吸收)。对分解者来说是指细胞外产物的吸收;对植物来说是指在光合作用中所固定的日光能,即总初级生产量(GP)。

  R(呼吸):指在新陈代谢和各种活动中所消耗的全部能量。

  P(生产量):代表呼吸消耗后所净剩的能量值,它以有机物质的形式累积在生态系统中。对植物来说,它是指净初级生产量(NP);对动物来说,它是同化量扣除维持消耗后的生产量,即P=A-R。

  利用以上这些参数可以计算生态系统中能流的各种效率:


  若n营养级为植物,In即为植物吸收的日光能。并且,

  即林德曼效率相当于同化效率、生长效率与利用效率的乘积。但也有学者把营养级间的同化能量之比值视为林德曼效率,即

  一般说来,大型动物的生长效率要低于小型动物,老年动物的生长效率要低于幼年动物。肉食动物的同化效率要高于植食动物。但随着营养级的增加,呼吸消耗所占的比例也相应增加,因而导致在肉食动物营养级净生产量的相应下降。图5-6是对多个生态系统中利用效率和林德曼效率的实测值,从利用效率的大小可以看出一个营养级对下一个营养级的相对压力,而林德曼效率似乎是一个常数,即10%,生态学家通常把10%的林德曼效率看成是一条重要的生态学规律,但近来对海洋食物链的研究表明,在有些情况下,林德曼效率可以大于30%。对自然水域生态系统的研究表明,在从初级生产量到次级生产量的能量转化过程中,林德曼效率大约为15~20%;就利用效率来看,从第一营养级往后可能会略有提高,但一般说来都处于20~25%的范围之内。这就是说,每个营养级的净生产量将会有75~80%通向碎屑食物链。

  生态效率的概念也可用于物种种群的研究。例如,非洲象种群对植物的利用效率大约是9.6%,即在3.1×106J/m2的初级生产量中只能利用3.0×105J/m2;草原田鼠(Microtus)种群对食料植物的利用效率大约是1.6%,而草原田鼠营养环节的林德曼效率却只有0.3%,这是一个很低的值。我们通常认为是很重要的一些物种,最终发现它们在生态系统能量传递中所起的作用却很小。例如, 1970年,G. C. Varley曾计算过栖息在 Wytham森林中的很多脊椎动物的利用效率,这些动物都依赖栎树为生,其中大山雀的利用效率为0.33%,鼩鼱的利用效率为0.10%,林姬鼠为0.75%,即使是这里的优势种类,也只能利用该森林净初级生产量的1%。草原生态系统中的植食动物通常比森林生态系统中的植食动物能利用较多的初级生产量(图5-7)。在水生生态系统中,食植物的浮游动物甚至可以利用更高比例的净初级生产量。1975年,Whit-taker对不同生态系统中净初级生产量被动物利用的情况提供了一些平均数据,这些数据表明,热带雨林大约有7%的净初级生产量被动物利用,温带阔叶林为5%,草原为10%,开阔大洋40%和海水上涌带35%。可见,在森林生态系统中,净生产量的绝大多数都通向了碎屑食物链。

  对动物种群生态效率的研究大都与能流的研究相联系,但也有从营养循环角度研究动物种群生态效率的,而且这方面的工作越来越多。 1962年,S.D. Gerking曾从氮(蛋白质)代谢的观点研究过鱼类的生产量,他的研究工作表明:在印第安纳湖中,蓝鳃太阳鱼的生长效率(只考虑蛋白质)为15~26%。在夏季的月份中,蓝鳃太阳鱼对底栖蠓蚊幼虫的蛋白质利用效率可达到50%,这是全年中利用效率最高的时期。其他动物种群的生态效率见表5-1。从表中可以看出,不同类型动物的同化效率和生长效率是很不相同的,脊椎动物的呼吸消耗大约占其同化能量的98%,因此只有2%的同化能量用于生长;无脊椎动物的呼吸消耗大约占同化能量的79%,因此可以把更多的同化能量用于生长。如果按照代谢类型把动物区分为恒温动物和变温动物两大类群,那么这两类动物生态效率的差异是很明显的。一般说来,恒温动物的同化效率很高(约为70%),但生长效率极低(约为1~3%)。变温动物的同化效率虽然比较低(约为30%),但生长效率极高(约为16~37%)。把这两种生态效率综合起来分析,不难看出,变温动物的总能量转化效率要比恒温动物高得多。例如,蝗虫每吃50千克植物可以长6.85千克肉(包括构成身体的各种组织),而田鼠每吃50千克植物只能长0.7千克肉(包括各种组织)。两类动物的总能量转化效率大约相差14倍!可见,变温动物是生态系统中更有效的“生产者”,它们在把自然界中的植物有机质转化为动物有机质方面发挥着更大的作用。从这个角度看,这类动物在生态系统能量流动过程中所起的作用是举足轻重的。归根结底是因为变温动物用于呼吸的能量消耗比较少,因此可以把更多的同化能量转化为动物有机产品。其中特别值得注意的是昆虫类,自然界的昆虫数量多,繁殖快,在温带草原,蝗虫每年每平方米约消费31克植物茎叶,这相当于年生产量的9%,可以设想如果没有昆虫,食物链的环节数和营养级的数目肯定还会减少。

 

六、生态系统的反馈调节与生态平衡

  宇宙中有两类系统,一类是封闭系统,即系统和周围环境之间没有物质和能量的交换,一类是开放系统,即系统和周围环境之间存在物质和能量交换(图5-8)。除了宇宙之外,自然界所有的系统都是开放系统,生态系统就是一种开放系统,但各生态系统的开放程度却有很大不同,例如一个溪流系统开放的程度就比一个池塘系统大得多,因为在溪流系统中,水携带着各种物质不停地流入和流出。

  自然界生态系统的一个很重要的特点就是它常常趋向于达到一种稳态或平衡状态,使系统内的所有成分彼此相互协调。这种平衡状态是靠一种自我调节过程来实现的。借助于这种自我调节过程,各个成分都能使自己适应于物质和能量输入和输出的任何变化。例如,某一生境中的动物数量决定于这个生境中的食物数量,最终这两种成分(动物数量和食物数量)将会达到一种平衡。如果因为某种原因(如雨量减少)使食物产量下降,因而只能维持比较少的动物生存,那么这两种成分之间的平衡就被打破了,这时动物种群就不得不借助于饥饿和迁移加以调整,以便使自身适应于食物数量下降的状况,直到调整到使两者达到新的平衡为止。

  生态系统的另一个普遍特性是存在着反馈现象。什么是反馈?当生态系统中某一成分发生变化的时候,它必然会引起其他成分出现一系列的相应变化,这些变化最终又反过来影响最初发生变化的那种成分,这个过程就叫反馈。反馈有两种类型,即负反馈(negative feedback)和正反馈(Positive feedback)。

  负反馈是比较常见的一种反馈,它的作用是能够使生态系统达到和保持平衡或稳态,反馈的结果是抑制和减弱最初发生变化的那种成分所发生的变化。例如,如果草原上的食草动物因为迁入而增加,植物就会因为受到过度啃食而减少,植物数量减少以后,反过来就会抑制动物数量(图5-9和图5-10)。

 

  另一种反馈叫正反馈,正反馈是比较少见的,它的作用刚好与负反馈相反,即生态系统中某一成分的变化所引起的其他一系列变化,反过来不是抑制而是加速最初发生变化的成分所发生的变化,因此正反馈的作用常常使生态系统远离平衡状态或稳态。在自然生态系统中正反馈的实例不多,下面我们举出一个加以说明:如果一个湖泊受到了污染,鱼类的数量就会因为死亡而减少,鱼体死亡腐烂后又会进一步加重污染并引起更多鱼类死亡。因此,由于正反馈的作用,污染会越来越重,鱼类死亡速度也会越来越快。从这个例子中我们可以看出,正反馈往往具有极大的破坏作用,但是它常常是爆发性的,所经历的时间也很短。从长远看,生态系统中的负反馈和自我调节将起主要作用。

  由于生态系统具有自我调节机制,所以在通常情况下,生态系统会保持自身的生态平衡。生态平衡是指生态系统通过发育和调节所达到的一种稳定状况,它包括结构上的稳定、功能上的稳定和能量输入输出上的稳定。生态平衡是一种动态平衡,因为能量流动和物质循环总在不间断地进行,生物个体也在不断地进行更新。正如前面我们所谈的,生态系统是由生产者、消费者和分解者三大功能类群以及非生物成分所组成的一个功能系统,一方面生产者通过光合作用不断地把太阳辐射能和无机物质转化为有机物质,另一方面消费者又通过摄食、消化和呼吸把一部分有机物质消耗掉,而分解者则把动植物死后的残体分解和转化为无机物质归还给环境供生产者重新利用。可见能量和物质每时每刻都在生产者、消费者和分解者之间进行移动和转化。在自然条件下,生态系统总是朝着种类多样化、结构复杂化和功能完善化的方向发展,直到使生态系统达到成熟的最稳定状态为止。

  当生态系统达到动态平衡的最稳定状态时,它能够自我调节和维持自己的正常功能,并能在很大程度上克服和消除外来的干扰,保持自身的稳定性。有人把生态系统比喻为弹簧,它能忍受一定的外来压力,压力一旦解除就又恢复原初的稳定状态,这实质上就是生态系统的反馈调节。但是,生态系统的这种自我调节功能是有一定限度的,当外来干扰因素如火山爆发、地震、泥石流、雷击火烧、人类修建大型工程、排放有毒物质、喷撒大量农药、人为引入或消灭某些生物等超过一定限度的时候,生态系统自我调节功能本身就会受到损害,从而引起生态失调,甚至导致发生生态危机。生态危机是指由于人类盲目活动而导致局部地区甚至整个生物圈结构和功能的失衡,从而威胁到人类的生存。有关生态危机种种表现,本书将在第六章介绍。生态平衡失调的初期往往不容易被人们觉察,如果一旦发展到出现生态危机就很难在短期内恢复平衡。为了正确处理人和自然的关系,我们必须认识到整个人类赖以生存的自然界和生物圈是一个高度复杂的具有自我调节功能的生态系统,保持这个生态系统结构和功能的稳定是人类生存和发展的基础。因此,人类的活动除了要讲究经济效益和社会效益外,还必须特别注意生态效益和生态后果,以便在改造自然的同时能基本保持生物圈的稳定与平衡。

一、初级生产量和生物量的基本概念

  生态系统中的能量流动开始于绿色植物的光合作用和绿色植物对太阳能的固定。一株植物当它还不能进行光合作用的时候,它只能依靠贮存在种子中的能量进行生长和发育,但是光合作用一旦进行,它就开始了自己制造有机物质和固定能量的过程,所以绿色植物是生态系统最基本的组成成分,没有绿色植物就没有其他的生命(包括人类),也就没有生态系统。因为绿色植物固定太阳能是生态系统中第一次能量固定,所以植物所固定的太阳能或所制造的有机物质就称为初级生产量或第一性生产量(Primary Production)。动物虽然也能制造自己的有机物质和固定能量,但它们不是直接利用太阳能,而是靠消耗植物的初级生产量,因此,动物和其他异养生物的生产量就称为次级生产量或第二性生产量(secondary production)。

  在初级生产量中,也就是说在植物所固定的能量或所制造的有机物质中,有一部分是被植物自己的呼吸消耗掉了(呼吸过程和光合作用过程是两个完全相反的过程),剩下的部分才以可见有机物质的形式用于植物的生长和生殖,所以我们把这部分生产量称为净初级生产量(net pri-mary production),而把包括呼吸消耗在内的全部生产量称为总初级生产量(gross primaryProduction)。从总初级生产量(GP)中减去植物呼吸所消耗的能量(R)就是净初级生产量(NP),这三者之间的关系是:

GP=NP+R

NP=GP-R

  净初级生产量代表着植物净剩下来可提供给生态系统中其他生物(主要是各种动物和人)利用的能量。

  初级生产量通常是用每年每平方米所生产的有机物质干重(g/m2·a)或每年每平方米所固定能量值(J/m2·a)表示,所以初级生产量也可称为初级生产力,它们的计算单位是完全一样的,但在强调率的概念时,应当使用生产力。克干重和焦之间可以互相换算,其换算关系依动植物组织而不同,植物组织平均每千克干重换算为1.8×104焦,动物组织平均每千克干重换算为2.0×104焦热量值。

  净生产量用于植物的生长和生殖,因此随着时间的推移,植物逐渐长大,数量逐渐增多,而构成植物体的有机物质(包括根、茎、叶、花、果实等)也就越积越多。逐渐累积下来的这些净生产量,一部分可能随着季节的变化而被分解了,另一部分则以生活有机质的形式长期积存在生态系统之中。在某一特定时刻调查时,生态系统单位面积内所积存的这些生活有机质就叫生物量(biomass)。可见,生物量实际上就是净生产量的累积量,某一时刻的生物量就是在此时刻以前生态系统所累积下来的活有机质总量。生物量的单位通常是用平均每平方米生物体的干重(g/m2)或平均每平方米生物体的热值(J/m2)来表示。应当指出的是,生产量和生物量是两个完全不同的概念,生产量含有速率的概念,是指单位时间单位面积上的有机物质生产量,而生物量是指在某一特定时刻调查时单位面积上积存的有机物质。

  因为GP=NP+R所以,

  如果GP-R>0,则生物量增加;

  如果GP-R<0,则生物量减少;

  如果GP=R,则生物量不变。

  对生态系统中某一营养级来说,总生物量不仅因生物呼吸而消耗,也由于受更高营养级动物的取食和生物的死亡而减少,所以

dB/dt=NP-R-H-D

  其中的dB/dt代表某一时期内生物量的变化,H代表被较高营养级动物所取食的生物量,D代表因死亡而损失的生物量。一般说来,在生态系统演替过程中,通常GP>R, NP为正值,这就是说,净生产量中除去被动物取食和死亡的一部分,其余则转化为生物量,因此生物量将随时间推移而渐渐增加,表现为生物量的增长(图5-11)。当生态系统的演替达到顶极状态时,生物量便不再增长,保持一种动态平衡(此时GP=R)。值得注意的是,当生态系统发展到成熟阶段时,虽然生物量最大,但对人的潜在收获量却最小(即净生产量最小)。可见,生物量和生产量之间存在着一定的关系,生物量的大小对生产量有某种影响,当生物量很小时如树木稀疏的森林和鱼数不多的池塘,就不能充分利用可利用的资源和能量进行生产,生产量当然不会高。以一个池塘为例,如果池塘里有适量的鱼,其底栖鱼饵动物的年生产量几乎可达其生物量的17倍之多;如果池塘里没有鱼,底栖鱼饵动物的生产量就会大大下降,但其生物量则会维持在较高的水平上。可见,在有鱼存在时,底栖鱼饵动物的生物量虽然因鱼的捕食而被压低,但生产量却增加了。了解和掌握生物量和生产量之间的关系,对于决定森林的砍伐期和砍伐量,经济动物的狩猎时机和捕获量,鱼类的捕捞时间和鱼获量都具有重要的指导意义。

  植物的净生产量分别用来生长根、茎、叶、花和种子,因此,植物体各部分所占总生物量的比例是很不相同的。根据对一个栎松林幼年期的研究,树干约占生物量的25%,树根占40%,树枝和树叶占33%,而花和种子只占2%。在林下灌木的生物量中,根占54%、茎占21%,叶占23%。植物的地下生物量和地上生物量有时差异也很大。地下生物量(根)和地上生物量(茎、叶、花等)的比值(简称R/S)如果很高,就表明植物对于水分和营养物质具有比较强的竞争能力,能够生活在比较贫瘠恶劣的环境中,因为它们把大部分净生产量都用于发展根系了。如果R/S比值很低,说明植物能够利用较多的日光能,具有比较高的生产能力。在苔原生态系统中,由于冬季漫长而严寒,植物生长季短,所以R/S比值一般为5~11,即地下生物量是地上生物量的5~11倍。在温带草原生态系统中,R/S比值大约为3,这表明:冬季还是比较寒冷的,雨水也不太充足。在森林生态系统中,R/S比值一般都很低,例如在美国新罕布什尔州的一个森林中,树木的R/S比值仅为0.213,灌木为0.5,阔叶草本植物为1.0。从这些数值中不难看出,从森林的材冠层到底层,各层植物的R/S比值是逐渐增加的。

  植物地上部分的生物量是随着季节而变化的。在草原和荒地生态系统中,大部分活的有机体当年就会死去,因此活有机质的生物量在不同季节差异是很大的。例如,在一块荒地上,活有机质的生物量在春末时只有80kg/ha,而到夏末时可达到4000kg/ha。但是在春末时,死有机质的生物量几乎可以达到3000kg/ha。在高草草原,地上部分的生物量(包括活的和死的有机质)大约等于每年生长季节新增加的活有机质的两倍。在海岸盐沼生态系统中,秋季的生物量约为9000千克/公顷,冬季的生物量只有秋季生物量的三分之一。

  在生态系统的结构剖面图中,生物量存在着明显的垂直分布现象。森林叶生物量的垂直分布和水域浮游生物量的垂直分布影响着生态系统的透光性,从而也影响着生产量在生态系统中的垂直分布。在水生生态系统中,最大的生产量并不是在水的最表层(因为强光抑制光合作用),而是在表层下面的一定深度,这要依水的透明度和浮游生物的密度而定。光强度通常是随水深度的增加而减弱,当达到浮游植物所固定的日光能刚好够维持自身呼吸的需要时,这就是所谓的补偿层(此处的生产量等于呼吸量)。森林生态系统也是这样,其最大光合作用生物量以及最大净生产量都不是在树冠的最顶部,而是在最大光强度以下的某处。尽管植物种类和生态系统类型可能有很大差异,但各种生态系统生物量的垂直剖面图却十分相似。

  生物量的概念不仅应用于植物,也可以应用于动物。通过动物生物量的计算和比较,可以推测各类动物在生态系统中的相对重要性,如加拿大西部动物总生物量是20~25克(干重)/米2,其中地下无脊椎动物为15~20克干重/米2(线虫占大部分),而地上动物只占4克干重/米2,其中蝗虫和蜘蛛占大部分,鸟类占7毫克,小哺乳动物和其他小脊椎动物只占1毫克。又如,昆虫生物量往往很大,因为昆虫不仅种类多,而且数量惊人。据估计,前苏联境内仅土壤和植物中的昆虫总生物量即达5000多万吨,约相当人口总重量的10倍。

  地球上不同生态系统的初级生产量和生物量受温度和雨量的影响最大,所以,地球各地的初级生产量和生物量随气候的不同而相差极大,表5-2比较了地球上主要生态系统的净初级生产量和生物量。从表中可以看出,在陆地生态系统中净初级生产力最高的是热带雨林,其平均值为2000g/m2·a(1000~3500g/m2·a),生物量也以热带雨林最大,其平均值为45千kg/m2。温带森林的气温和雨量都较热带雨林低,所以净初级生产力平均为1300g/m2·a(600~2500g/m2·a)。生物量平均为30kg/m2。温带草原的净初级生产力平均为500g/m2·a,生物量平均为1.5kg/m2。冻土带的净初级生产力只有140g/m2·a,生物量只有0.6kg/m2。一般说来,开阔大洋的净初级生产力是很低的,如北海只有大约170g/m2·a,马尾藻海为180g/m2·a。但是,在某些海水上涌的海域(即深海的营养水向表层涌流),净初级生产力却相当高,如在秘鲁海岸的海水上涌区,其净初级生产力可达到1000g/m2·a。总的来说,海洋的净初级生产量要比陆地低得多。例如,海洋的面积约比陆地大一倍,但其净初级生产量却只有陆地的一半。

  在水陆交界的沼泽生态系统中,净初级生产可高达3300g/m2·a。在河口生态系统中,由于有来自河流和潮汐的营养补给,净初级生产也可高达1000~2500g/m2·a。另有一些生态系统的净初级生产比较高是因为有来自外部的能量补给。例如,在温度比较高,雨量比较充沛的地区,水的循环和流动比较迅速,因此常常把各种营养物质带入生态系统。又如,在人类经营的农田、果园和菜地,机耕、灌溉、施肥和使用杀虫药剂都属于额外的能量补给,因为所有这些活动都要利用化石燃料作动力。

  在任何一个生态系统中,净初级生产力都是随着生态系统的发育而变化的。例如,一个栽培松林在生长到20年的时候,净初级生产力达到最大,即达到22000kg/ha·a,当生长到30年的时候,就下降到12000kg/ha·a。一般说来,林地发育到杆材期的时候生产力达到最大,此时乔木树占最大优势,而下木层发育最弱。此后随着树龄的增长,用于呼吸的总初级生产量会越来越多,而用于生长的总初级生产量会越来越少,即净初级生产量越来越少。正如一个生态系统的净生产量会随着生态系统的成熟而减少一样,净生产量和总生产量的比值(NP/GP)也会随着生态系统的成熟而下降,这将意味着呼吸消耗占总初级生产量的比重越来越大,而净初级生产量占总初级生产量的比重越来越小,即用于新的有机物质生产的总初级生产量越来越少。

二、初级生产量的生产效率

  绿色植物直接利用太阳能进行有机物质的生产和能量固定,其过程可用化学方程式简单表达如下:

  太阳实际上是一个巨大的热核反应堆,当太阳中的氢嬗变为氦时,伴随着释放出大量的辐射能,这种辐射能是以电磁波的形式向宇宙空间发散的。太阳辐射能从高频短波的X射线和γ射线一直到低频长波的雷达波,其中99%的能量是在紫外线和红外线之间,即波长范围在0.136~4.0微米之间,最有生态意义的是有大约一半的太阳辐射能是位于可见光谱之内(0.38~0.77μm)。太阳的辐射能量虽然巨大,但只有其中的1/5000万能够发射到地球大气层的外圈。

  整个地球一年所接受的太阳辐射能总量约为5.4×1024焦,平均每分钟每平方厘米所接受的太阳辐射能为8.1焦(8.1J/cm2·min)。但是,由于地球的公转和地球赤道面相对于地球运行轨道平面的倾斜,所以对地球上任一特定地点来说,一年四季所接受的太阳辐射能是不断变化的(图5-12),又由于地球的自转,在一天的不同时刻,这种辐射能也是在变化的。


  到达地球大气层的太阳辐射能,大约有一半或更多不能穿透对流层达到地球表面(图5-13)。在北半球大约有42%的太阳辐射能被重新反射回了宇宙空间,其中33%是被去层反射的,9%是被大气微尘反射的。另外,还有10%的太阳辐射能将被大气中的臭氧、水蒸气和碳酸吸收或被空气分子和微尘所漫射。可见,能够到达地球表面的太阳辐射能只占进入地球大气圈的太阳辐射能的47%,其中还会有一部分被地球表面重新反射到大气中去,特别是照射到光洁明亮的沙地上的太阳光,将会有80%被重新反射回大气层。在对流层中被吸收的太阳辐射能,还会以超红外线的波长向各个方向辐射,其中有一部分仍然能到达地球表面(虽然其中一小部分又被反射回大气层)。对地球表面来说,这两部分能量来源(直接的太阳辐射和间接的超红外线辐射)将会使地球表面的土壤、水、各种生物和低层大气层变得温暖起来,并能影响气候,天气和各种生物的活动。直接太阳辐射能中的可见光成分是植物进行光合作用所不可缺少的,我们最关心的就是在这部分能量中到底有多少能够被光合作用所利用,有了这个数据就可以计算生态系统中初级生产量的生产效率了,而生态系统中的能量流动就是从植物固定太阳能开始的。

  1963年,R.S.Loomis和C.B.Williams根据太阳光中可被利用的光能对植物的潜在生产量进行了估算(表5-3)。在太阳光能中,植物只能利用波长范围在0.38~0.77微米之内的可见光部分,而不能利用紫外光能和红外光能。在理想条件下,植物的叶大约可以吸收入射太阳能的一半,其中的90%将用于水分蒸腾和有机键能量的固定上,只有大约10%的太阳能被固定为有机分子的潜能。因此净初级生产量的最大估计值是总入射日光能的2.4%,相当于光合作用器官所吸收能量的5.2%。实际上,只有在具有各种最适因子和严格控制的实验条件下才能获得这个数值。下面我们就不同生态系统的初级生产效率举几个研究实例。

  1926年,美国生态学家EdgarTranseau在美国伊利诺斯北部对一块面积为0.405公顷的玉米田在一个生长季节内(100天)的净初级生产效率进行了深入的定量研究,研究结果总结见表5-4。他在这块玉米田里共收割了10000株玉米,总重量为6000千克,并对玉米的化学成分进行了分析。根据这些分析,他计算出了在这10000株玉米里共含有2675千克碳。由于碳只有通过光合作用才能进入植物体,所以他用下列计算方法把这些碳折合成了6687千克葡萄糖:

分子组成   分子量  公制重量

  这6687千克葡萄糖就是玉米的净初级生产量。此外,Transeau又估算出在整个生产季节玉米呼吸代谢所消耗掉的葡萄糖为2045千克,由此算出总初级生产量为8732千克葡萄糖。此后,Transeau又根据每生产1千克葡萄糖需消耗3760大卡(1.6×107焦)能量的数据,估算出了总初级生产量一共消耗了33×106大卡(1.4×1011焦)的日光能,其中有7.7×106大卡(3.2×1010焦)用于呼吸代谢。此外,据计算,从玉米的叶表面总共蒸发了150万千克水(约1545米3),这些水如果铺满在0.405公顷的玉米田里,水深可达38厘米深。玉米的蒸腾作用大约要消耗910×106大卡(3.8×1012焦)的日光能,这些能量是无法被光合作用所利用的。

  根据以上数据和入射玉米田的总日光能为2043×106大卡(8.5×1012焦),可以按下法计算出这块玉米田的日光能利用效率为1.6%:

  在总初级生产量中,呼吸代谢大约消耗了23.4%:

  其余的76.6%则转化为净初级生产量。由此可见,尽管植物的光合作用只能利用入射日光能的一小部分,但是在把总初级生产量转化为净初级生产量方面效率还是比较高的。

  在Transeau对玉米田进行研究工作30多年以后,即1960年,另一位美国学者Frank Go-lley在气候条件相似的密执安南部对一块荒地的初级生产效率进行了类似的研究。这块荒地主要生长着各种一年生的禾本科植物和阔叶草本植物,Golley在生长季节结束时把所有植物收割下来,称重并估算出呼吸的能量消耗,最后的研究结果总结见表5-5。经过计算可以看出,这个荒地的总初级生产效率为1.2%(即5.83×106÷471.0×106=1.2%),而植物的呼吸消耗只占总初级生产量的15.1%(即0.88×106÷5.83×106=15.1%)。虽然这块荒地的总初级生产效率只有Transeau所研究的玉米田的3/4(即1.2%÷1.6%=3/4),但是它用于呼吸的能量消耗却只有玉米田的2/3(即15.1%÷23.4%=2/3)。可见,虽然荒地的总初级生产效率比人类经营的玉米田低,但是它把总初级生产量转化为净初级生产量的效率却比较高。

  为了进行比较,Golley还研究了南卡罗来纳的一块荒地,在这里主要生长的是须芒草。他发现在1960年的生长季节内,须芒草用于呼吸的能量消耗竟高达总生产量的48%。据另一位生态学家John Teal的研究,在潮湿的海边草地(属盐沼生态系统),植物的呼吸能耗可占总初级生产量的77%。在上述两个生态系统中,植物所固定的日光能大约有一半或一半以上都在生产者营养级被消耗掉了,也就是说,这些能量还未来得及传递到第二个营养级(即植食动物营养级)就从生态系统中消失了。

  以上是农田和荒地两个陆地生态系统的初级生产效率分析,下面我们再介绍两个水域生态系统(Mendota湖和 Cedar Bog湖)的初级生产效率。 Mendota湖在美国的威斯康星州,它的地理位置刚好同上面介绍的两个陆地生态系统相同。生态学家C.Juday曾经研究过这个湖泊的初级生产过程,并对研究结果进行了总结(表5-6)。从表中提供的数据可以看出,总初级生产量只利用了入射日光能的0.35%(即428÷118872),可见,其初级生产效率只相当于Transeau所研究的玉米田的四分之一和 Golley所研究的荒地的 1/3。在 Mendota湖中,浮游植物的呼吸消耗约占其总生产量的 25%(即100÷399),底牺生物的呼吸消耗约占其总生产量的24%(即7÷29),这方面同上述的两个陆地生态系统(玉米田和荒地)差不太多。但是,值得注意的是,Juday没有计算初级生产量中被动物吃掉的和被分解者分解的部分,因此他对总初级生产效率的估计偏低。几年之后,经过一位美国年轻生态学家Lindeman的计算,得出被动物吃掉的初级生产量为42卡(176焦)/厘米2·年,而被分解者分解的初级生产量为10卡(41.8焦)/厘米2·年。据此,Mendota湖的总初级生产量应当从428卡(1791焦)/厘米2·年修正为480卡(2008焦)/厘米2·年,同时,总初级生产效率也应当从0.35%修正为0.40%,呼吸消耗也应当相应地从25%降低到22.3%。

  Lindeman除了修正了Juday的工作误差以外,他还独立地研究了另一个湖泊,这就是位于明尼苏达州的Cedar Bog湖,这个湖的入射日光能同Mendota湖没有差异,其他数据均总结在表5-7中。从表中可以看出,该湖泊生态系统的总初级生产量为111.3卡(465.7焦)/厘米2·年(其中已经把因动物取食和分解者分解所受的损失计算在内),总初级生产效率为0.10%(即111.3÷118872.0)。呼吸消耗为23.4卡(97.9焦)/厘米2·年,约占总初级生产量的21%。

  从这两个湖泊生态系统的情况看,它们的总初级生产效率(分别为0.10%和0.40%)要比上述两个陆地生态系统的总初级生产效率(分别为1.2%和1.6%)低得多。这种差别主要是因为入射日光能是按到达湖面的入射量计算的,当日光穿过水层到达实际进行光合作用地点的时候,已经损失了相当大的一部分能量。因此,两个湖泊生态系统的实际总初级生产效率应当比Juday和Lindeman所计算的高,大约应当是1~3%。另一方面,两个湖泊中植物的呼吸消耗(分别占总初级生产量的21.0%和22.3%)和玉米田(23.4%)大致相等,但却明显高于荒地(15.1%)。

  根据对以上两个陆地生态系统和两个水域生态系统的研究可以看出,大约只有0.1~1.6%的入射日光能被固定到了植物所生产的有机物质之中。从本世纪40年代以来,对各生态系统的初级生产效率所作的大量研究表明,在自然条件下,总初级生产效率很难超过3%,虽然在人类精心管理的农业生态系统中曾经有过6~8%的记录,一般说来,在富饶肥沃的地区总初级生产效率可以达到1~2%;而在贫瘠荒凉的地区大约只有0.1%。就全球平均来说,大概是0.2~0.5%。

  应当注意的是,在生态学家用于计算的入射日光能数据中,大约只有一半(主要是蓝色和红色的可见光)是能够被光合作用利用的。如果考虑到这一事实,总初级生产效率就应当加倍。另外,大多数生态学家都采用全年的入射日光能值,但却忽视了光合作用的季节差异。例如,在温带地区光合作用主要是在4~10月份进行,特别是6、7、8三个月,所以实际的入射日光能值大约只有全年入射日光能值的一半,因此,总初级生产量的实际效率还应该再增加一倍。还有,生态学家在研究水域生态系统初级生产效率的时候,常常不把日光穿透水层后的能量损失考虑在内,这必然会低估初级生产效率。如果能对以上几种情况作出适当的校正,那么总初级生产效率就会提高到2~6%。

  根据上面介绍的玉米田和荒地的情况,植物的呼吸消耗约占总初级生产量的15~24%。但是在温带森林中,呼吸消耗约占总初级生产量的50~60%。在热带森林中呼吸消耗可占总初级生产量的70~75%。就大多数情况来说,植物的呼吸消耗约占总初级生产量的30~40%,也就是说只有大约60~70%的总初级生产量能够转化为净初级生产量。这只是一个一般性的统计数据,对任何一个特定的生态系统都应当进行具体的分析,因为影响光合作用速率和强度的不仅是光合作用所必需的一些营养物质,而且还有各种物理因素(如温度和太阳辐射等)和生物因素(如年龄等)。温度的变化可以改变植物叶表面的温度,从而影响植物呼吸和蒸腾作用的速度。季节的转换总是伴随着温度和入射日光能的变化,因而也会对光合作用有影响。例如,伊利湖的浮游植物冬季的总初级生产量只有1.7×104J/m2·d,而夏季则可达到1.5×105J/m2·d,两个季节的总初级生产量可以相差约9倍。

  除了上面谈到的那些情况,在能量换算方面也可能存在误差。在初级生产量的计算中,生态学家常常把有机物质的干重换算成能量值,即把1克有机物质干重折合成18.8×103焦能量。实际上各种有机物质的能值是有很大变化的,例如:1克干甜菜(主要成分是糖)约含有16.7×103焦能量,而1克干花生(主要成分是油脂)含有37.7×103焦能量,两者相差1倍以上。一般说来1克干有机物质含能量约在17.2×10321.8×103焦之间,平均值会高于18.8×103焦。个别的如某些藻类,其含能值可高达39.2×103J/g。可见,按任何一个固定值换算都会有一定的误差,而且目前生态学家所普遍采用的换算值(即18.8×103焦/g)有些偏低。

三、初级生产量的限制因素

  影响初级生产量的因素除了日光外,还有三个重要的物质因素(水、二氧化碳和营养物质)和二个重要的环境调节因素(温度和氧气)(图5-14)。二氧化碳主要是水域生态系统初级生产量的重要限制因素,当其他因素最适时也可能成为陆地生态系统初级生产量的限制因素。水对于水域生态系统来说总是过剩的,但对陆地生态系统的初级生产量却常常是一个重要的限制因素。此外,初级生产量的大小也受到各种营养物质(如磷和镁等)供应的影响。例如,在海洋中磷多沉入深水之中,致使大部分海洋表层因缺乏磷和其他营养物质的供应而生产量很低,尽管那里的日光十分充足。可以说初级生产量是由光、二氧化碳、水、营养物质、氧和温度六个因素决定的,六种因素各种不同的组合都可能产生等值的初级生产量,但是在一定条件下,单一因素可能成为限制这个过程的最重要因素。这个因素的变化对初级生产量的影响程度取决于该因素离最适值有多远和它同其他限制因素间的平衡关系。例如,在无机元素供应充足、高的光强度和最适宜的氧气和温度的平衡条件下,限制藻类初级生产量的将是二氧化碳从大气进入水体的扩散程度,因此借助于往水中通入二氧化碳便能很快使初级生产量提高,但当二氧化碳在这个生态系统饱和时,生产量的提高便会逐渐缓慢下来。如果全部环境因素都是适量的,初级生产量最终将会受到光合作用生物量自身数量的限制。

  生态系统常常能够以巨大的光合作用生物量使日光能得到充分利用,在实验条件下对模式群落的研究指出:植物能调节叶层次的数量,以使GP和R之间存在一种平衡,并使NP达到最大值。叶表面积的总和与群落下土壤表面积的比值称为叶面积指数(简称LAI)。例如,如果LAI是4,则表明该群落的叶表面积之和等于群落下的土壤面积的4倍。群落通过叶的层次性和交错排列可以利用全部可利用的日光能。在较低的层次中,可以达到刚好使R与GP相等,当光强度增加时,已达到平衡的叶面积指数也随之增加,以便用增加的光合作用生物量充分利用日光。在森林中几乎没有可被光合作用利 用的日光到达森林的底层。由于其他潜在的限制因素常常还有可利用的余地,所以很多森林都能利用大部分可利用的光。在沙漠中,水这样的限制因素可以导致十分稀疏的群落,在开阔的大洋表层,营养物质的缺乏使浮游生物的密度很低,在这种群落中,大部分日光都不能被植物截取,这样的生态系统,其能量的输入是极低的,净生产量/光能的比值也是很低的。

  1968年,M.L.Rosenzweig曾指出:用水分的实际蒸发蒸腾量可以精确地预测陆地群落地上部分的初级生产量(图5-15)。水分的实际蒸发蒸腾量是太阳辐射、温度和降雨量的一个综合指标。蒸发蒸腾作用是指从地面蒸发和从植物蒸腾到大气中的水分。1975年,H.Lieth把多种简单的模型用于预测陆地生态系统的净初级生产量,除利用蒸发蒸腾作用外,还把降水量、温度和生长季的长短用来估算净初级生产量,而国际生物学计划(IBP)自本世纪60年代以来已经在这方面积累了大量的研究资料。1975年,T.Kira分析了各种不同类型森林的初级生产力并把分析结果概括在图5-16中。从图中可以看出分布在日本的5种林型(即北方针叶林、落叶阔叶林、松林、温带针叶林和常绿阔叶林)初级生产力的分布频次,其中以暖温带的常绿阔叶林生产力最高,而针叶林的生产力则大于在同一气候条件下生长的落叶林。据分析,各种类型森林之间的生产力差异是由于生长季的长短不同和叶面积指数的不同。针叶树的叶面积大于落叶树,又由于常绿针叶林不落叶,因此可以有比较长的生长季节。Kira依据叶面积指数和生长季的长短已精确地预测了阔叶林和针叶林的总初级生产力。


  在全球范围内,决定陆地生态系统初级生产力的因素往往是日光、温度和降水量,但在局部地区,营养物质的供应状况往往决定着某些陆地生态系统的生产力。例如,施用氮、磷、钾肥的农作物往往能够获得高产,试验表明:施肥玉米的生产量可高达1050g/m2·a,而不施肥玉米的生产量则只有410g/m2·a。在未经开垦的原始森林中,植物从土壤中所吸收的全部营养物质和植物体内所含有的营养物质,最终都将以枯枝落叶的形式归还给土壤并被分解,因此,森林中的营养流必须处于稳定状态(即输入=输出),否则,森林就会渐渐衰退。但是在用材林中情况就不同了,因为通过砍伐,各种营养物质不断地从森林中被移走,这正如农作物不断被收割一样。因此,人们必须研究森林的各种营养需要,以防止森林土壤中的营养物质被逐渐耗尽。现在,森林施肥已得到广泛应用,为了提高林产品产量往往需要施用多种营养物,其中氮、磷、钾是最重要的。W.Gentle等人(1965)曾在澳大利亚对一个火烧后8年的松林施用磷肥,15年后发现,施过肥的松林其基底面积每公顷为27米2,而未施肥的松林每公顷为12米2。据H.Brix等人(1969)研究,每公顷施用225千克氮同每公顷施用450千克氮,对树木的影响是一样的。氮素的作用是增加叶量,但单位叶面积的光合作用率并不因施用氮肥而增加。

  在淡水生态系统中,太阳辐射对初级生产量的限制作用是可以以日计算的。生态学家甚至可以根据太阳辐射值预测一个湖泊的日初级生产量。在水体中温度是同光强度密切相关的,因此很难作为一个独立因子对它进行分析,但营养物对湖泊的初级生产量有明显影响,植物的生长需要氮、磷、钾、钙、硫、氯、钠、镁、铁、锰、铜、碘、钴、锌、硼、钒和钼等多种元素。这些营养元素并不是都能单独起作用的,因此很难分析每一种元素的具体作用。早期的研究认为:氮和磷是淡水湖泊初级生产量的主要限制因子,这个结论是一个经验性的结论,因为对小型池塘施肥可以提高鱼的产量。在小型池塘中施肥的确可以增加初级生产量。B.Hepher(1962)的研究工作表明:对小池塘施用磷和硫酸铵可使初级生产量增加4~5倍。因此,对那些贫养湖和生产量很低的湖泊可以进行人工施肥,以便提高鱼的产量。

  事实证明:直接向湖泊排污或农用化肥随地表径流输入湖中,可大大增加湖泊中藻类的数量,并已经使很多以硅藻和绿藻占优势的湖泊转变成了以蓝绿藻占优势的湖泊,这个过程称为富养化(entrophication)。现已查明,氮、磷和碳是造成湖泊富养化的主要营养物,而且磷是大多数湖泊浮游植物生产量的主要限制因子。在加拿大安大略西北部实验湖区曾广泛地进行过全湖添加营养物试验,以便了解磷对富养化的影响。在一项试验中,曾对一个湖泊连续5年施用磷酸盐和硝酸盐,结果浮游植物的密度比对照湖增加了50~100倍。为了区别磷酸盐和硝酸盐的不同影响,曾把该湖分隔为两半,一半施用碳和氮,另一半则施用磷、碳和氮,两个月后在施用磷的湖区藻类极为繁盛,证明磷的确是限制浮游植物初级生产量的一个关键因子。对于碳和氮的短缺,湖泊中似乎存在着一种生物学机制可及时加以调整。碳和氮都以气态形式(CO2N2)存在于大气之中,因此水的流动和气体交换可维持湖水中有足量的CO2;氮可以被蓝绿藻所固定,当氮可能出现短缺的时候,这些蓝绿藻便特别繁盛。因此,当湖泊中磷含量突然增加时,藻类会在短时期内表现出缺氮或缺碳的迹象,但长期过程会使这种短缺得到调整。由此看来,湖泊中浮游植物的生物量是与湖水中磷的含量密切相关的。因此,防止富养化的一个简单方法就是控制湖泊和江河中磷的输入量。

  水体中的各种营养物质往往以多种化合物的形式存在,这给研究营养物与初级生产量的关系带来了一定的困难。在有些情况下,水体中存在某种营养物,但这种营养物又无法被植物利用,因为它是以有机物的形式存在的,特别是在酸沼中,这种湖常常含有大量的磷,但磷的存在形式却不能被浮游植物利用,但如果往湖中撒石灰(CaCO3)提高湖水的pH值,磷就会从湖底沉积物中释放出来,大大增加浮游植物的生产量。伴随湖泊富养化所发生的变化之一是绿藻被蓝绿藻所取代,蓝绿藻属于富养藻类,在高度富养化的湖泊中它们极为繁盛并形成藻类漂浮层。蓝绿藻能成为优势浮游植物的原因有两个:①浮游动物和鱼宁可吃其他藻类也不愿以蓝绿藻为食;②很多蓝绿藻都能固定大气中的氮,因此当氮短缺时,它们便处在有利的竞争地位。在华盛顿湖中,氮/磷比只要小于23,蓝绿藻就会成为湖泊中的优势藻类,但是当这个比值大于25时,蓝绿藻就会消失。在富养化过程中,湖水的含磷量会越来越多,因而使氮/磷比下降,此时氮就会成为一种限制因子。

  在海洋生态系统中,光对于初级生产量有着重要影响。海水很容易吸收太阳辐射能,在距海洋表面1米深处,便可有一半以上的太阳辐射能被吸收掉(几乎包括全部红外光能),即使是在清澈的水域,也只有大约5~10%的太阳辐射能可到达20米深处,这种情况可用下述公式描述:

  其中的I代表太阳辐射量;t代表水深;k代表消退系数。图5-17给出了两个k值,从图中可以看出k值越大,光随着水深度的增加消退得越快。光线太强反而会抑制绿色植物的光合作用,这种抑制作用常发生在热带和亚热带海洋的表面。当海洋表面太阳辐射太强时,最大初级生产量就会发生在海面以下数米深处(图5-18)


  光是限制海洋初级生产量的一个重要因子,如果我们知道了光强的消退系数、太阳辐射量和海水中植物叶绿素的含量,就可以根据下列公式计算出浮游植物的净生产力:

  其中P代表浮游植物的光合作用率(以每天每平方米海洋表面所固定碳的克数表示);R代表入射光量的相对光合作用率(图5-19);k是每米水深光的消退系数(见图5-17);C是每立方米海水所含叶绿素的克数。公式中的3.7常数是由实验确定的一个平均值,含意是在光饱和的条件下每克叶绿素每小时在光合作用中可固定3.7克碳。举例来说,经测定在阿拉斯加海湾太阳辐射为229卡(958焦)/厘米2·天,光的消退系数是0.10/米,海水的叶绿素含量为0.0025克/米3,由图5-19可以得出R值约为14.5,因此:


  净初级生产力的实际测定值是1.50克碳/米2·天,可见利用该公式对初级生产力进行理论预测还是比较准确的。

  除了光以外,限制海洋初级生产量的另一个重要因子就是营养物质,正如前面刚谈过的,我们可以根据光强度和叶绿素的生物量来预测初级生产量,但浮游植物叶绿素的生物量往往受营养物质的限制,其中氮和磷是海洋初级生产量的主要限制因子。海洋生态系统有一个明显的规律,即浮游植物主要生活在海洋表层,但海洋表层磷和氮的浓度却很低,而在深水中反而含有高浓度的营养物质。

  在大西洋的亚热带区域,马尾藻海(Sargasso Sea)是生产量很低的一个海域,海水清澈透明,海洋表层所含营养物质很少。但奇怪的是,这里冬季(11~4月)的初级生产量反而比夏季更高,虽然夏季的太阳辐射最强。原因是,冬季的风和风暴可搅动海水,把深海中的营养物质带到海洋表层,而分布在海洋表层的浮游植物主要由于营养物质短缺而生产量极低。在这个亚热带海洋中,太阳辐射对光合作用总是足够的,但缺少的是营养物质。

  同陆地相比,海洋的生产力明显偏低,原因也主要是海水中缺乏营养物质。肥沃的土壤可含5%的有机物质和多达0.5%的氮,每平方米土壤表面可以生长50千克的植物(按干重计算)。但在海洋中,富饶的海水也只含有0.00005%的氮,每平方米这样的海水只能维持不足5克(干重)浮游植物的生存。虽然海洋的最大初级生产力可能与陆地的最大初级生产力相同,但这种高生产力只能维持几天时间,除非是在海水上涌海域。海洋中最大海水上涌区分布在南极海,在那里,富含营养物质的深海冷水沿着南极大陆的广阔地带移动到海洋表层。其他的海水上涌区则分布于秘鲁和加里福尼亚沿岸。还有很多沿岸地带,风和海流的联合作用可把海洋的表层水带走,使得深海中的冷水能够上涌到海洋表面。在这些海域鱼产往往非常丰富。因为这里有足够的营养物质供浮游植物生长,初级生产量极高。

四、初级生产量的测定方法

  (一)收割法收割法(harvest method) 是测定初级生产量的一种最常用和最古老的方法,历来农民都是用这种方法来计算各种农作物的产量的。生态学家也使用这种方法定期地把所测植物收割下来并对它们进行称重(干重)。植物被收割的部分要依据研究目的而定,草本植物通常只收割地上部分,水生植物也常常是这样。但最近的研究表明:忽视对植物根的测定往往会造成很大的误差,特别是树木和很多水生植物其根系往往很发达。因为有机物质的转移主要是发生在植物的地上部分和地下部分之间,所以只对植物体的某些部分进行取样就难免产生较大误差。此外,取样频次和取样时间也会造成误差。

  将收割下来的植物烘干成恒重后,该重量便可代表单位时间内的净初级生产量。收割法用于野生植物时常常需要进行多次收割,因为野生植物的生长很少是同步的。在任何一处荒地式森林中的生物现存量(standing crop)几乎总包括有上年或上季的生物量,因此对现存量至少要进行两次测定,一次在生长季开始时,一次在生长季结束时。测定工作可在生长季的不同时间用样方法进行。

  草本植物的取样方法通常是割取样方内的全部地上部分,同时应仔细收集植物已枯死的部分和落叶,如果目的是为了计算全部净初级生产量,还需要收集植物的根。假如我们只想了解可供食草动物利用的净初级生产量,就不必对根进行取样。为了排除因食草动物的取食而带来的误差,必要时可在样地周围设立围栏。收割法对测定草本植物的净初级生产量是比较有效的。

  用连续收割的方法也可以精确地测定森林的净初级生产量,但这种工作是很费力的,必须定(期对树干的变粗、树枝的伸长以及花果、叶的生物量进行测定,更困难的是测定植物已枯死部分即枯枝落叶)和被植食动物吃掉的部分。对树木的枯枝落叶可以使用特定的收集装置,但要想排除植食动物(主要是鞘翅目昆虫和鳞翅目幼虫)的取食则是非常困难的,方法之一是在枝外罩网并进行化学熏蒸,具体方法必须依据所研究的林地特点而定。

  (二)二氧化碳同化法 在陆地生态系统中,植物在光合作用中所吸收的二氧化碳和在呼吸过程中所释放的二氧化碳都可利用红外气体分析仪加以测定。把植物的叶或枝放入一个已知面积或体积的透光容器内,用红外气体分析仪便可测定二氧化碳进入和离开这个密封容器的数量。我们假定容器内气体中所含二氧化碳的减少都是被植物用来合成有机物质,那么所减少的二氧化碳量就能代表光合作用量和光合作用率。但是,当光合作用进行时,植物也在进行呼吸,因此,我们所测得的数据实际上是短期间的净初级生产量。如果我们设置一个不透光的容器作比较,该容器内只有植物的呼吸过程而没有光合作用,因此在一定时期内所释放出来的二氧化碳量可作为植物呼吸量或呼吸率的一个测度。此值加上在透光容器内所测得的值就可以大体代表该系统的总初级生产量。

  上面所说的那种把树木的枝叶放入密封室中的小取样测定显然有其局限性,被套入小室中的植物呼吸组织和光合作用组织要被完全密封起来,这就有可能影响它们的功能。此外,小室内的二氧化碳浓度往往波动较大,常使计算二氧化碳的平均浓度发生困难。对小室的测定工作完成后,还需根据所获得的结果推算整个群落。为了克服小室取样的局限性,生态学家曾设计过象巨大温室一样的大室把森林的一部分包围在内,在这种大室中所测得的数据将能代表整个生态系统的气体交换量,当然,这种测定仍需在黑夜和白天分别进行,以便根据两者数据计算出生态系统的总初级生产量。1974年,H.T.Odum就曾经把热带雨林的一部分包围在一个巨大的塑料薄膜室内,并大体按照小样方(小室)的工作程序对二氧化碳进行测定,把白天森林所吸收的二氧化碳与夜晚森林所释放的二氧化碳相加,即能得到这部分森林的总初级生产量。

  比密封室的方法更先进一点的方法是空气动力法(aerodynamic method)。这种方法是在生态系统的垂直方向按一定间隔安置若干二氧化碳检测器,这些检测器可定期对不同层次上的二氧化碳浓度进行检测。自养生物层内(有光合作用)的二氧化碳浓度与自养生物层以上(无光合作用)二氧化碳浓度之差便是净初级生产量的一个测度。这种方法已成功地用于测定农田、草原和森林生态系统的光合作用率。有时还可把这种方法与密封室结合起来使用。

  (三)黑白瓶法 用红外气体分析仪无法对水生生态系统的二氧化碳进行测定,所以在二氧化碳同化法的基础上又提出了适应于水生生态系统的黑白瓶法,主要是对含氧量进行测定。1927年,T.Gaarder和H.H.Gran首次将这种方法用于海洋生态系统生产量的研究,这种方法现在已得到了广泛应用,其方法十分简便。首先是从池塘、湖泊或海水的一定深度采取含有自养生物(如藻类)的水样(水样中难免也含有某些异养生物如细菌和浮游动物等),然后将水样分装在成对的小样瓶中,样瓶的容积通常是125~300毫升。在每对样瓶中总是有一个白瓶一个黑瓶,所谓白瓶就是透光瓶,里面可进行光合作用;所谓黑瓶就是不透光瓶,里面不能进行光合作用,但有呼吸活动。黑瓶和白瓶同时被悬浮在水体中水样所在的深度,放置一定时间后(通常是4~8小时,也可到24小时)便从水体中取出,用标准的化学滴定法或电子检测器测定黑瓶和白瓶中的含氧量。根据白瓶中含氧量的变化可以确定净光合作用量和净光合作用率,根据黑瓶中所测得的数据可以得知正常的呼吸耗氧量。同时利用黑瓶和白瓶的测氧资料就可以计算出总初级生产量。

  黑白瓶法的基本假设条件是:植物的呼吸作用在黑瓶中和白瓶中是一样的,这一点对于某些种类的植物来说和对于短时间的实验来说是可以成立的,但也有很多种类的植物在黑暗条件下常表现出不同的呼吸率。黑白瓶法的另一个不足之处是,它必须把整体群落的一部分(一个取样)完全密封起来,而这个取样往往不能完全反映取样所属种群的实际状况(可通过多次重复实验进行校正)。此外,取样中异养生物的数量变化也会使呼吸消耗偏离正常值。再有,取样中的水是静止的,而在实际情况下水是不断流动的,使运动中的各种营养物质不断到达和离开光合作用发生地点。最后,从一定水深处采上来的水样如果曝光时间太长也会发生光合作用。尽管黑白瓶法存在上述的一些缺点,但这种方法还是得到了广泛应用。

  黑白瓶的基本原理是测定水中含氧量的变化,另一种类似的方法是在一天时间内(24小时)每隔2~3个小时对水生生态系统的含氧量进行一次自动监测。如果把一个电子检测器接到一个自动记录装置上,就可以连续24小时对一个水生生态系统的含氧量进行取样。这个方法的优点是直接测定整个生态系统而不是测定一些小的取样,此法还用自然光周期取代黑瓶对夜晚的模拟。总之,上述两种方法都是运用各种计算来确定氧的净生产量,然后再利用光合作用方程计算出总初级生产量。

  (四)放射性同位素测定法 在光合作用过程中使用放射性同位素示踪剂测定初级生产量不仅可以获得精确的结果,而且有极高的敏感性。虽然其他同位素如著名的32P已得到应用,但放射性的14C应用效果最佳。在一种类似于黑白瓶法的方法中可使用14C测定氧,但测氧法只能测定总初级生产量,现在已能利用14C测定净初级生产量。具体步骤仍然是从一定的深度取出水样,然后把水样分装在成对的黑瓶和白瓶中,并把已知数量的14C(通常是以重碳酸盐的形式如NaH14CO3)放入黑白瓶中,此后便把黑白瓶悬浮于水样所在的深度,通常在大约6小时后将瓶取出,在此期间,以CO2HCO3形式存在的稳态碳和非稳态的14C都将同化为碳氢化合物,并成为自养生物原生质的组成部分。黑白瓶取出后便将水样过滤,已形成碳水化合物的稳态碳和放射性碳便留在滤物上,将滤物干燥后放入计数室中,通过计算它们的放射水平就可以知道总共生产了多少放射性碳水化合物。计算是依据光合作用方程式进行的,并假定放射性碳和稳态碳的吸收是成比例的:

  取样器和水样容器化学成分对水样的影响以及水样长时间曝光可能产生的光抑制作用都可能使放射性同位素法(即14C法)产生误差。此外,水样的酸碱性,14C溶液中各种离子可能存在的抑制作用、滤物的性质以及计数室的效率也可以影响14C的吸收或决定14C浓度的精确性。用另外一种方法(测三磷酸腺苷的变化)所作的比较研究表明,14C法常常低估了碳的吸收量,从而也低估了初级生产量。虽然如此,这种方法在近30多年来一直在被使用,目前仍然是测定水生生态系统初级生产量的一种最便利最实用的方法。

  (五)叶绿素测定法和pH值测定法 叶绿素测定法主要是依据植物的叶绿素含量与光合作用量和光合作用率之间的密切相关关系。测定的具体程序是对植物进行定期取样,并在适当的有机溶剂中提取其中的叶绿素,然后用分光光度计测定叶绿素的浓度。由于假定每单位叶绿素的光合作用率是一定的,所以依据所测数据就可以计算出取样面积内的初级生产量。叶绿素法优于其他方法之处是,取样品无需再装入透光和不透光的容器内,它的适应性较广,已被广泛地用于研究水生生态系统的初级生产量。例如在研究藻类时,先把藻类从已知体积的水中过滤出来,再用丙酮提取其中的叶绿素,并用分光光度计测定叶绿素的浓度,从大量取样的测定中很快便能计算出藻类的生物量。样品取得后也可先保存起来供以后在实验室进行测定,这样在野外就可以在短时间内采得大量样品,待有时间时再进行测定,这样就十分方便。对叶绿素进行测定后便可根据叶绿素浓度和光强度推算出初级生产量。所得结果还需要用已知的同等生物量所具有的生产量(用黑白瓶法在野外测定过的)进行经验性的比较和校准。

  测定pH值是研究水生生态系统初级生产量的又一种方法,这种方法的原理主要是依据初级生产量与溶于水中的二氧化碳有一定的关系,即水体中的pH值是随着光合作用中吸收二氧化碳和呼吸过程中释放二氧化碳而发生变化的。虽然这种方法需要对每一个具体水生生态系统中的pH值和二氧化碳之间的关系进行专门的校准,但它的优点是对整个系统不会带来任何干忧,因为pH电极是被固定在水内一定的地点。

一、次级生产量的生产过程

  净初级生产量是生产者以上各营养级所需能量的唯一来源。从理论上讲,净初级生产量可以全部被异养生物所利用,转化为次级生产量(如动物的肉、蛋、奶、毛皮、骨骼、血液、蹄、角以及各种内脏器官等),但实际上,任何一个生态系统中的净初级生产量都可能流失到这个生态系统以外的地方去,如在海岸盐沼生态系统中,大约有45%的净初级生产量流失到了河口生态系统。还有很多植物是生长在动物所达不到的地方,因此也无法被利用。总之,对动物来说,初级生产量或因得不到,或因不可食,或因动物种群密度低等原因,总是有相当一部分不能被利用。即使是被动物吃进体内的植物,也还有一部分会通过动物的消化道被原封不动地排出体外。例如,蝗虫只能消化它们所吃进食物的30%,其余的70%将以粪便形式排出体外,供腐食动物和分解者利用。但是鼠类一般可消化它们所吃进食物的85~90%。食物被消化利用的程度将依动物的种类而大不相同。可见,在动物吃进的食物中并不能全部被同化和利用,其中有相当一部分是以排粪、排尿的方式损失掉了。在被同化的能量中,有一部分用于动物的呼吸代谢和生命的维持,这一部分能量最终将以热的形式消散掉,剩下的那一部分才能用于动物各器官组织的生长和繁殖新的个体,这就是我们所说的次级生产量。当一个种群的出生率最高和个体生长速度最快的时候,也就是这个种群次级生产量最高的时候,这时往往也是自然界初级生产量最高的时候。但这种重合并不是碰巧发生的,而是自然选择长期起作用的结果,因为次级生产量是靠消耗初级生产量而得到的。

  次级生产量的一般生产过程可概括于下面的图解中:

  上述图解是一个普适模型,它可应用于任何一种动物,包括植食动物和肉食动物。对植食动物来说,食物种群是指植物(初级生产量),对肉食动物来说,食物种群是指动物(次级生产量)。肉食动物捕到猎物后往往不是全部吃下去,而是剩下毛皮、骨头和内脏不吃。所以能量从一个营养级传递到下一个营养级时往往损失很大。对一个动物种群来说,其能量收支情况可以用下列公式表示:

C=A+FU

  其中C代表动物从外界摄取的能量,A代表被同化的能量,FU代表以粪、尿形式损失的能量。A项又可分解如下:

A=P+R

  其中P代表次级生产量,R代表呼吸过程中的能量损失。综合上述两式可以得到:

P=C-FU-R

  上式的含意是,次级生产量等于动物吃进的能量减掉粪尿所含有的能量,再减掉呼吸代谢过程中的能量损失。

  下面,我们把春季的地栖蜘蛛种群作为一个实例,定量地分析一下这种食肉动物的次级生产过程和生产效率:

  从以上数据可以计算出这种蜘蛛在次级生产过程中的两种生态效率:

二、次级生产量的测定

  测定动物群落次级生产量的方法有好几种,但总的程序大体如下:每种动物都要分别测定,为了确定种群所摄取的总能量值,必须知道动物的取食率,为此可把动物圈养在一个取食样地内,并在动物的取食前后测定样地内的草本植物生物量。对有些动物则可采用直接观察的方法了解其所猎食动物的种类和数量,如猛禽。对动物胃的内含物进行称重这种间接技术也常被应用,但必须要知道所测动物的取食率和消化率。

  在实验室里测定被动物同化的能量较为简单,因为在实验条件下,动物所摄取的总能量是可调节的,动物所排出的粪便和尿也可以收集,但在野外要想直接估算动物所同化的能量则是最困难的。普遍采用的方法是利用下列关系进行间接测定:

同化能量=呼吸消耗+净生产量

  如果我们能够测定出呼吸消耗和净生产量,那么把两者相加便可得到同化能量。在实验室中很容易测定动物的呼吸消耗,方法是把动物饲养在一个小容器内并直接测定它的耗氧量、二氧化碳输出量或产热量。对恒温动物来说,基础代谢率(即最小代谢率)是动物身体大小的一个简单函数,即:

基础代谢[大卡(4184焦)/天]=70×(体重)3/4

  当体重用千克表示时,这种函数关系可用图5-20表示。基础代谢是在动物不活动和空胃时测定的,测定时的环境温度应刚好保持在不需动物消耗能量进行额外的热生产。在这种理想条件下所测得的基础代谢率与田间动物实际的呼吸消耗不会非常吻合,因为在自然条件下,动物随时在活动,消化在不断进行,温度也在变化。据S.Brody估计,动物的平均日代谢消耗大约是基础代谢率的两倍。另据W.Grodzinski(1967)等人的研究,田鼠(Microtus agrestis)的平均日代谢率约为基础代谢率的1.5倍。动物的呼吸消耗受多种环境因子的影响,其中温度是特别重要的因子,无论对恒温动物和变温动物都是这样。例如,盐沼蝗(Orchelimum fidiciaium)的呼吸消耗与个体大小和环境温度都呈函数关系。

  动物的净生产量可以通过计算种群内个体的生长和新个体的出生来获得,测定个体生长的方法是连续多次测量动物个体的体重。但应注意的是,取样间隔时间不应太长,以防止在两次取样之间一些个体出生后又死去。净生产量通常是以生物量来测量的,并可依据该物种的单位体重与能量的换算值将其转化为能量单位。图5-21说明了如何利用种群个体生长和出生的资料来计算动物的净生产量,在这个假想的种群中,净生产量等于种群中个体的生长和出生之和:

  净生产量=生长+出生

      =20+10+10+10+10+30-10-10

      =70(生物量单位)

  此外,我们也可以用另一种方式来计算净生产量,即:

净生产量=生物量净变化+死亡损失

    =30+40=70(生物量单位)

  因为死亡和迁出是净生产量的一部分,所以不应该将其忽略不计。我们通过观察一个稳定种群(生物量的净变化等于零)就可以很清楚地看清这一点:一个种群生物量的净变化等于零,但其生产量不一定等于零。

  下面让我们以生活在乌干达Ruwenzori国家公园的非洲象为一个实例来说明次级生产量的具体计算过程。该非洲象种群是一个稳定的种群,最大年龄估计是67岁,表5-8给出了各年龄组的存活情况和生产量资料。体重增长数据是根据动物园的记录和少量野外资料,表中同时也给出了每个年龄组的平均体重和增重情况,如果种群的年龄结构处于稳定状态的话,那么各年龄组的Lx值乘以平均个体增重之累加便是该种群生物量的增长量,计算结果可见表5-8的最后一列数据。非洲象体重和热值的换算关系约为1.5大卡(6.3×103焦)/克(活重)。由表5-8可以知道,总共生活了10487.5年次的1000头非洲象,其体重增长总值为2552875(lb)。

243.4(lb)×0.45359=110.40千克

110400克×1.5大卡(6.3×103焦)/克=165600大卡(6.9×108焦)

  非洲象的种群密度是每平方公里2.077头或每平方米0.000002077头,因此一年一平方米的增长量为:

165600大卡×0.000002077=0.34大卡(1.42×103焦)/米2·年

  被非洲象吃下的大量食物都以粪便的形式排出了体外,根据对饲养象的研究,平均5000磅的一头象每天要吃23.59千克干草,并排出13.25千克的粪便(干重),而每克干草约含4大卡(66.9焦)热能,由此可以计算非洲象的年食物消耗量和产粪量:

食物消耗量=94360大卡/天·头×365天×0.000002077头/米2

=71.5大卡(2.99×105焦)/米2·年

  产粪量=53000大卡/天·头×365天×0.000002077头/米2

     =40.2大卡(1.68×10 5焦)米2·年

  我们已知

食物能量=粪便+生长+呼吸代谢

71.5=40.2+0.34+呼吸代谢

  因此,如果不考虑出生和尿能损失的话,呼吸代谢值将是31.0大卡(1.30×105焦)/米2·年。

  从图5-20中也可以估算出一头5000磅重的非洲象的期望基础代谢率,即:

  基础代谢=70W3/4

      =(70)(2268公斤)3/4

      =23005大卡(9.63×107焦)/天·头

  如果动物的活动代谢两倍于基础代谢的话,我们就可以计算出非洲象呼吸代谢的能量消耗:

  呼吸代谢=2×23005大卡/天·头×365天×0.000002077头/米2

      =34.9大卡(1.46×105焦)/米2·年

  此值与前面我们所计算的31.0大卡(1.30×105焦)/米2·年相差并不太大。

  最后,我们以能量值计算非洲象的现存量:

    现存量=0.000002077头/米2×2268000克×1.5大卡/克

       =7.1大卡(2.97×104焦)/米2

  利用收割法对非洲象觅食地区的净初级生产量进行了计算,结果所获得的净初级生产量的数据是747大卡(3.13×106焦)/米2·年。

  从上述这些资料不难看出,非洲象所摄取的食物能量虽然达71.5大卡(2.99×105焦)/米2·年,但其中大部分都用在呼吸代谢上[31.0(1.30×105焦)]或以粪便形式[40.2(1.68×105焦)]排出,体外,而用于生长的却只有0.34大卡(1.42×103焦)/米2·年。

  估算次级生产量的具体细节显然应依物种而有所不同,而且应依对物种的了解程度而作不同数量的假设。对生态系统中全部的优势种都应按此程序进行重复计算,然后把计算结果相加就是整个生态系统的次级生产量。

三、陆地和海洋中动物的次级生产量

  在所有生态系统中,次级生产量都要比初级生产量少得多。表5-9列出了地球表面各种不同类型生态系统中的次级生产量估算值。表中的数据并不是实际测得的,而是依据净初级生产量资料并参照各地域动物的取食和消化能力推算出来的。推算程序首先是从植物的净初级生产量开始,然后对每一类型生态系统都要确定一个初级生产量被动物利用的百分数和利用量,最后再根据每个生态系统典型动物的同化效率推算出该生态系统的净次级生产量。

  进行这种推算的一个最显著的事实是:海洋生态系统中的植食动物有着极高的取食效率,海洋动物利用海洋植物的效率约相当于陆地动物利用陆地植物效率的5倍。正是由于这一特点,海洋的初级生产量总和虽然只有陆地初级生产量的1/3,但海洋的次级生产量总和却比陆地高得多(1376∶372)。研究海洋的次级生产量具有重要的经济意义,因为这个问题与海洋鱼类潜在产量的估算有密切关系。海洋中只有少数经济鱼类是植食性的,而大多数鱼类都以高位食物链上的生物为食。1969年,J.H.Ryther对世界海洋鱼类的潜在产量进行了估算(表5-10),这种估算是从测定初级生产量开始的,然后是对每一个海区内的植物与可捕捞鱼类之间必须有几个营养级进行推算。在生产力低的开阔大洋,食物链应该比较长(5个环节),但在生产力很高的海区通常只有1或2个环节。此后便是确定各营养级之间的能量转化效率。Ryther对世界海洋鱼类潜在产量的估计虽然是按上述步骤一步一步推算出来的,但目前被普遍认为是较为符合实际的,因此得到了广泛的引用。在我们能够找到更便利的方法对海洋食物链每一个营养级的取食量进行实际测定之前,还谈不到对Ryther的计算结果加以改进的问题。

  根据初级生产力的高低可以把海洋分为三个区域,即开阔大洋区、沿岸区和海水上涌区。在海水上涌区浮游植物的生产量最高,但该区只占海洋的一小部分,食物链比较特殊(图5-22)。从沿岸带到远离海岸的海域,小型浮游生物(>100μm)渐渐被微小浮游生物(5~25μm)所取代,这一点很重要,因为一般说来在食物链开始时浮游植物个体越大,有机物质转化到鱼类所需要的营养级数目就越少。在远离海岸的海域微小浮游生物又被小型浮游动物所取食,如原生动物和小甲壳动物的幼虫,后者又构成了肉食性浮游动物的食物,毛颚动物则属于二级食肉动物,它们以各种浮游动物为食。因此,处在初级生产者以上三个营养级中的动物,体长仍然只有1~2厘米,至少还需要经过1~2个营养级才能转化到鱼类(如金枪鱼)。在海水上涌区,食物链最短,这是因为浮游植物的个体很大,其中很多种类还能形成直径达几毫米的群体。这些很大的绿色植物的群体可直接被大鱼所取食,其中很多在海水上涌区占优势的鱼类(如鳀和沙丁鱼)都是植食性鱼类。

  在海洋的热带、温带和寒带部分,食物链也各不相同。在比较温暖的海水中初级生产力比较高,但能量传递到较高营养级的效率却比冷水海洋低。在南北极海域,底栖动物和浮游动物的能流渠道几乎是同等重要的,但在热带海洋中,能流以浮游动物为主。因此,在热带海域,海洋渔业主要是捕捞海面鱼类,而在南北极海域更偏重于捕捞底栖鱼类。

  如果海洋每年可以生产2亿4千万吨鱼的话(表5-10),那么人类可以捕捞多少呢?显然,这些鱼的生产量不可能全被捕捞上来,因为海洋里还有很多以鱼为食的动物,此外,一部分生产量还必须用于维持鱼类自身的生殖和生长。据Ryther估计:人类每年只能从海洋中捕捞大约1亿吨鱼,这就是海洋鱼类的最大持续产量。1969年,人类从海洋中总共捕捞了6300万吨鱼,并且以每年8%的增长率增长。1970年,因秘鲁鳀鱼捕捞量不景气,使当年世界渔捞量略有下降,但到1974年又恢复到了7000万吨。显然,海洋中的鱼类资源并不是无限量的,很可能在今后20年内人类就会达到年捕鱼1亿吨的最大值。当然,还有一些种类的鱼目前尚未被人类捕捞,这些鱼类大约可提供2000万至5000万吨的产量。

    一、分解过程的性质 一、分解过程的性质

  生态系统的分解(decomposition)是死有机物质的逐步降解过程。分解时,无机的元素从有机物质中释放出来,称为矿化,它与光合作用时无机营养元素的固定正好是相反的过程。从能量而言,分解与光合也是相反的过程,前者是放能,后者是贮能。

  从名字上讲,分解作用很简单,实际上是一个很复杂的过程,它包括碎裂、混合、物理结构改变、摄食、排出和酶作用等过程。它是由许多种生物完成的。参加这个过程的生物都可称为分解者。所以分解者世界,实际上是一个很复杂的食物网,包括食肉动物、食草动物、寄生生物和少数生产者。对分解者亚系统的食物网研究比较困难,通过放射性元素标记能获得一些资料,图5-23就是森林枯枝落叶层中的一部分食物网,包括千足虫、甲形螨、蟋蟀、弹尾目等食草动物,它们又供养食肉动物。

  分解过程的复杂性还表现在它是碎裂、异化和淋溶三个过程的综合。由于物理的和生物的作用,把尸体分解为颗粒状的碎屑称为碎裂;有机物质在酶的作用下分解,从聚合体变成单体,例如由纤维素变成葡萄糖,进而成为矿物成分,称为异化;淋溶则是可溶性物质被水所淋洗出来,是一种纯物理过程。在尸体分解中,这三个过程是交叉进行、相互影响的。

  当植物叶还在树上时,微生物已经开始分解作用:活植物体产生各种分泌物、渗出物,还有雨水的淋溶,提供植物叶、根表面微生物区系的丰富营养。枯枝落叶一旦落到地面,就为细菌、放线菌、真菌等微生物所进攻。活的动物机体在其生活中也有各种分泌物、脱落物(如蜕皮、掉毛等)和排出的粪便,它们又受各种分解者生物所进攻。分解过程还因许多无脊椎动物的摄食而加速,它们吞食角质、破坏软组织、穿成孔,使微生物更易侵入。食碎屑的也包括千足虫(马陆、蜈蚣等)、蚯蚓、弹尾等,它们的活动使叶等有机残物暴露面积增加十余倍。因为这些食碎屑动物的同化效率很低,大量的、未经消化吸收有机物通过消化道而排出,很易为微生物分解者所利用。从这个意义上讲,大部分动物,既是消费者,又是分解者。

  分解过程是由一系列阶段所组成的。从开始分解后,物理的和生物的复杂性一般随时间进展而增加,分解者生物的多样性也相应地增加。这些生物中有些具特异性,只分解某一类物质,另一些无特异性,对整个分解过程都起作用。随着分解过程的进展,分解速率逐渐降低,待分解的有机物质的多样性也降低,直到最后只有组成矿物的元素存在。最不易分解的是腐殖质(hu-mus),它主要来源于木质。腐殖质是一种无构造、暗色、化学结构复杂的物质,其基本成分是胡敏素(humin)。在灰壤中腐殖质保留时间平均达250±60年,而在黑钙土中保留870±50年。在没有受过翻乱的有机土壤中,这种顺时序的阶段性可以从土壤剖面的层次上反映出来(表5-11)。植物的残落物落到土表,从土壤表层的枯枝落叶到下面的矿质层,随着土壤层次的加深,死有机物质不断地为新的分解生物群落所分解着,各层次的理化条件有不同,有机物质的结构和复杂性也有顺序的改变。微生物呼吸率随深度的逐渐降低,反映了被分解资源质量的相应变化。但水体系统底泥中分解过程的这种时序系列变化一般不易观察到。

  虽然分解者亚系统的能流(和物流)的基本原理与消费者亚系统是相同的,但其营养动态的面貌则很不一样。进入分解者亚系统的有机物质也通过营养级而传递,但未利用物质、排出物和一些次级产物,又可成为营养级的输入而再次被利用,称为再循环。这样,有机物质每通过一种分解者生物,其复杂的能量、碳和可溶性矿质营养都再释放一部分,如此一步步释放,直到最后完全矿化为止。例如,假定每一级的呼吸消耗为57%,而43%以死有机物形式再循环,按此估计,要经6次再循环,才能使再循环的净生产量降低到1%以下,即43%→18.5%→8.0%→3.4%→1.5%→0.43%。

二、分解者生物

  分解过程的特点和速率,决定于待分解资源的质量、分解者生物的种类和分解时的理化环境条件三方面。三方面的组合决定分解过程每一阶段的速率。下面分别介绍这三者,从分解者生物开始。

  (一)细菌和真菌 动植物尸体的分解过程,一般从细菌和真菌的入侵开始,它们利用其可溶性物质,主要是氨基酸和糖类,但它们通常缺少分解纤维素、木质素、几丁质等结构物质的酶类。例如青霉属、毛霉属和根霉属的种类多能在分解早期迅速增殖,与许多种细菌在一起,能在新的有机残物上暴发性增长。

  细菌和真菌成为有成效的分解者,主要依赖于生长型和营养方式两类适应。

  1.生长型 微生物主要有群体生长和丝状生长两类生长型。前者如酵母和细菌,后者如真菌和放线菌。丝状生长能穿透和入侵有机物质深部,例如许多真菌能形成穿孔的菌丝,机械地穿入难以处理的待分解资源,甚至只用酶作用难以分解的纤维素,真菌菌丝体也能分开其弱的氢键。丝状生长的另一适应意义是使营养物质在被菌丝体打成众多微小空隙的土壤中移动方便,从而使最易限制真菌代谢的营养物质得到良好的供应。营养物质的位移一般在数微米间,但有些分解木质素的真菌,如担子菌,它所形成的根状菌束,可传送数米之远。

  丝状生长有利于穿入,但所需时间较长,单细胞微生物的群体生长则适应于在短时间内迅速地利用表面微生境。此外,细菌细胞的体积小,有利于侵入微小的孔隙和腔,因此适于利用颗粒状有机物质。

  虽然微生物的扩散能力有限(除孢子以外),但其营养增殖的适应范围很广。利用极端环境增殖、休眠、扩散等许多生态特征,都是适应于分解的有利特征,各种微生物类群还发展了不同对策。

  2.营养方式 微生物通过分泌细胞外酶,把底物分解为简单的分子状态,然后再被吸收。这种营养方式与消费者动物有很大不同:动物要摄食,消耗很多能量,其利用效率很低。因此,微生物的分解过程是很节能的营养方式。大多数真菌具分解木质素和纤维素的酶,它们能分解植物性死有机物质;而细菌中只有少数具有此种能力。但在缺氧和一些极端环境中只有细菌能起分解作用。所以细菌和真菌在一起,就能利用自然界中绝大多数有机物质和许多人工合成的有机物。

  (二)动物 通常根据身体大小把陆地生态系统的分解者动物分为下列四个类群:①小型土壤动物(microfauna),体宽在100μm以下,包括原生动物、线虫、轮虫、最小的弹尾和螨,它们都不能碎裂枯枝落叶,属粘附类型;②中型土壤动物(mesofauna),体宽100μm~2mm,包括弹尾、螨、线蚓、双翅目幼虫和小型甲虫,大部分都能进攻新落下的枯叶,但对碎裂的贡献不大,对分解的作用主要是调节微生物种群的大小和对大型动物粪便进行处理和加工。只有白蚁,由于其消化道中的共生微生物,能直接影响系统的能流和物流;③大型(macrofauna,2mm~20mm)和巨型(megafauna,>20mm)土壤动物,包括食枯枝落叶的节肢动物,如千足虫、等足目和端足目,蛞蝓、蜗牛、较大的蚯蚓,是碎裂植物残叶和翻动土壤的主力,因而对分解和土壤结构有明显影响。

  一般通过埋放装有残落物的网袋以观察土壤动物的分解作用。网袋具不同孔径,允许不同大小的土壤动物出入,从而可估计小型、中型和大型土壤动物对分解的相对作用,并观察受异化、淋溶和碎裂三个基本过程所导致的残落物失重量。

  Anderson曾比较栗和山毛榉两种森林的土壤中枯叶的分解过程。栗林中三种孔径网袋的残落物失重区别不大,表明分解作用主要是由于微生物的异化和淋溶作用。山毛榉林中的结果是大孔径网袋失重较高,这显然是由于千足虫、蚯蚓等取食活动所造成的。山毛榉林土壤的腐殖质粒细,pH值高,多大型的土壤动物;而栗林土壤的腐殖质粒粗,土壤富有酸性有机物质,土壤动物以中型占优势,其碎裂作用不大;而大型土壤动物很稀少或完全没有。

  水生生态系统的分解者动物通常按其功能可分为下列几类:①碎裂者,如石蝇幼虫等,以落入河流中的树叶为食;②颗粒状有机物质搜集者,可分为两个亚类,一类从沉积物中搜集,例如摇蚊幼虫和颤蚓;另一类在水柱中滤食有机颗粒,如纹石蛾幼虫和蚋幼虫;③刮食者,其口器适应于在石砾表面刮取藻类和死有机物,如扁蜉蝣若虫;④以藻类为食的食草性动物;⑤捕食动物,以其他无脊椎动物为食,如蚂蟥、蜻蜓若虫和泥蛉幼虫等。淡水生态系统分解者亚系统的主要功能联系如图5-24。由陆地系统带入的树叶等残落物,其碎片构成粗有机颗粒,其中可溶性有机物通过淋溶而释放,其余部分通过以下三条途径转变为细有机颗粒:①机械的碎裂作用;②微生物活动;③碎裂者生物的活动。可溶性有机物质同样可通过结絮作用或微生物活动而成为细有机颗粒。沉积或粘附在石砾表面的有机物质及藻类则被食草者和刮食者生物所取食,而在水柱中的细有机颗粒被搜集者生物所取食,此二类生物又供更高营养级的捕食者取食。此外,所有的各类动物还向水体排出粪便,它含有很多有机颗粒。由此可见,水生生态系统与陆地生态系统的分解过程,其基本特点是相同的,陆地土壤中蚯蚓是重要的碎裂者生物,而在水体底物中有各种甲壳纲生物起同样的作用。当然,水柱中生活的滤食生物则是陆地生态系统所缺少的。

三、资源质量

  待分解资源在分解者生物的作用下进行分解,因此资源的物理和化学性质影响着分解的速率。资源的物理性质包括表面特性和机械结构,资源的化学性质则随其化学组成而不同。图5-25可大致地表示植物死有机物质中各种化学成分的分解速率的相对关系:单糖分解很快,一年后失重达99%,半纤维素其次,一年失重达90%,然后依次为纤维素、木质素、酚。大多数营腐养生活的微生物都能分解单糖、淀粉和半纤维素,但纤维素和木质素则较难分解。纤维素是葡萄糖的聚合物,对酶解的抗性因晶体状结构而大为增加,其分解包括打开网格结构和解聚,需几种酶的复合作用,它们在动物和微生物中分布不广。木质素是一复杂而多变的聚合体,其构造尚未完全清楚,其抗解聚能力不仅由于有酚环,而且还由于它的疏水性。

  因为腐养微生物的分解活动,尤其是合成其自身生物量需要有营养物的供应,所以营养物的浓度常成为分解过程的限制因素。分解者微生物身体组织中含N量高,其C∶N约为10∶1,即微生物生物量每增加11克就需要有1克N的供应量。但大多数待分解的植物组织其含N量比此值低得多,C∶N为40~80∶1。因此,N的供应量就经常成为限制因素,分解速率在很大程度上取决于N的供应。

  待分解资源的C∶N比,常可作为生物降解性能的测度指标。最适C∶N比大约是25~30∶1,此值高于微生物组织的C∶N比(10∶1),这是因为微生物在进行合成时同时要进行呼吸作用,使C消耗量增加。如果C∶N比大于这个最适值,C被呼吸消耗和从有机物丢失,全部的N都转为微生物的蛋白质中。C∶N比也随时间而逐渐降低,直到接近于25∶1的最适值。相反,如果C∶N比小于25∶1,这意味着N的过多,多余的N将以氨的形式而散出。因此,有机物质的C∶N比与分解速率之间有一明显的相关;当然其他营养成分的缺少也会影响分解速率。农业实践中早已高度评价了C∶N比的重要意义。

的地带,其土壤中的分解速率高,而低温和干燥的地带,其分解速率低,因而土壤中易于积累有机物质。图5-26说明由湿热的热带森林经温带森林到寒冷的冻原,其有机物分解率随纬度增高而降低,而有机物的积累过程则随纬度升高而增高的一般趋势。图中也说明由湿热热带森林到干热的热带荒漠,分解率的迅速降低。除温度和湿度条件以外,各类分解生物的相对作用对分解率地带性变化也有重要影响。热带土壤中,除微生物分解外,无脊椎动物也是分解者亚系统的重要成员,其对分解活动的贡献,明显地高于温带和寒带的,并且,起主要作用的是大型土壤动物。相反,在寒温带和冻原土壤中多小型土壤动物,它们对分解过程的贡献甚小,土壤有机物的积累主要决定于低温等理化环境因素。

  在同一气候带内局部地方分解率也有区别,它可能决定于该地的土壤类型和待分解资源的特点。例如,在婆罗洲的热带石楠林,其分解率较热带雨林低得多,土壤有机物质积累量低到北方针叶林,甚至冻原的水平。据分析,其原因是残落物中营养物质含量很低,木质素很高,并且影响微生物活动的单宁含量也很高;虽然气候条件有利于促进分解,但其分解速率仍很低。又如受水浸泡的沼泽土壤,由于水饱和和缺氧,抑制微生物活动,分解速率极低,有机物质积累量很大,这是沼泽土可供开发为有机肥料和生物能源的原因。

  一个表示生态系统分解特征的有用指标是:

k=I/X

  其中,k=分解指数,I=死有机物输入年总量,X为系统中死有机物质总量(现存量)。因为要分开土壤中活根和死根很不容易,所以可以用地面残落物输入量(IL)与地面枯枝落叶现存量(XL)之比来计算k值。例如,湿热的热带雨林,k值往往大于1,这是因为年分解量高于输入量。温带草地的k值高于温带落叶林,甚至与热带雨林接近,这是因为禾本草类的枯枝落叶,其木质素含量和酚的含量都较落叶林的低,所以分解率高。

  Whittaker(1975)等曾对6类生态系统的分解过程进行比较(表5-12),大致能反映上述地带性规律。每年输入的枯枝落叶量要达到95%(相当于3/k值)的分解,在冻原需要100年,北方针叶林为14年,温带落叶林4年,温带草地2年,而热带雨林仅需半年。热带雨林虽然年枯枝落叶量高达30吨/公顷·年,但由于分解快,其现存量有限;相反,冻原的枯叶年产量仅为1.5吨/公顷·年,但其现存量则高达44吨/公顷。

  青藏高原的高寒草甸生态系统相当于高山冻原,近年研究表明其分解率很低:①微生物分解者种群高峰出现在6月中~9月,10月后就迅速减少;②反映分解速率的CO2释放量或土壤呼吸率,5月中甚低(0.96~2.67克CO2/米2·24小时,下同),高峰期为7月中~8月末(4.64~7.31),8月后就明显降低。

    一、研究能量传递规律的热力学定律 一、研究能量传递规律的热力学定律

  能量是生态系统的动力,是一切生命活动的基础。一切生命活动都伴随着能量的变化,没有能量的转化,也就没有生命和生态系统。生态系统的重要功能之一就是能量流动,而热力学就是

  能量在生态系统内的传递和转化规律服从热力学的两个定律。热力学第一定律可以表述如下:“在自然界发生的所有现象中,能量既不能消灭也不能凭空产生,它只能以严格的当量比例由一种形式转变为另一种形式”。因此热力学第一定律又称为能量守恒定律。依据这个定律可知,一个体系的能量发生变化,环境的能量也必定发生相应的变化,如果体系的能量增加,环境的能量就要减少,反之亦然。对生态系统来说也是如此,例如,光合作用生成物所含有的能量多于光合作用反应物所含有的能量,生态系统通过光合作用所增加的能量等于环境中太阳所减少的能量,总能量不变,所不同的是太阳能转化为潜能输入了生态系统,表现为生态系统对太阳能的固定。

  人们都知道,非生命自然界发生的变化都不必借助外力的帮助而能自动实现,热力学把这样的过程称为自发过程或自动过程。例如,热自发地从高温物体传到低温物体,直到两者的温度相同为止。而与此相反的过程都不能自发地进行,可见自发过程的共同规律就在于单向趋于平衡状态,决不可能自动逆向进行。或者说任何自发过程都是热力学的不可逆过程。应当指出的是:不应把自发过程理解为不可能逆向进行,问题在于是自动还是消耗外功,借助外功是可逆向进行的。例如,生态系统中复杂的有机物质分解为简单的无机物质是一种自发过程,但无机物质决不可能自发地合成为有机物质,借助于外功太阳能却可以实现,这就是光合作用,不过这不是自发或自动的。既然任何自发过程总是单向趋于平衡状态,决不可能自动逆向进行,由此可以推测体系必定有一种性质,它只视体系的状态而定而与过程的途径(或进行的方式)无关。可以大致打一个比喻:假定有水位差的存在,水自动地从高水位流向低水位的趋向必定存在,但水流是快是慢显然都不可能改变水向低水位方向流动的自发倾向。这就是说,要研究给定的始态和终态条件下自发过程的方向,可以不考虑过程的细节和进行的方式。为了判断自发过程进行的方向和限度,可以找出能用来表示各自发过程共同特征的状态函数。熵(entropy)和自由能就是热力学中两个最重要的状态函数,它们只与体系的始态和终态有关而与过程的途径无关。

  热力学第二定律有很多表达方式,其中之一是“不可能把热从低温物体传到高温物体而不引起其他变化”,另一表达方式是“不可能从单一热源取出热使其完全变为功而不产生其他变化”。热力学第二定律是对能量传递和转化的一个重要概括,通俗地说就是:在封闭系统中,一切过程都伴随着能量的改变,在能量的传递和转化过程中,除了一部分可以继续传递和作功的能量(自由能)外,总有一部分不能继续传递和作功而以热的形式消散的能量,这部分能量使熵和无序性增加。以蒸汽机为例,煤燃烧时一部分能量转化为蒸汽能推动机器作了功,另一部分能量以热的形式消散在周围空间而没有作功,只是使熵和无序性增加。对生态系统来说也是如此,当能量以食物的形式在生物之间传递时,食物中相当一部分能量被降解为热而消散掉(使熵增加),其余则用于合成新的组织作为潜能储存下来。所以一个动物在利用食物中的潜能时常把大部分转化成了热,只把一小部分转化为新的潜能。因此能量在生物之间每传递一次,一大部分的能量就被降解为热而损失掉,这也就是为什么食物链的环节和营养级的级数一般不会多于5~6个以及能量金字塔必定呈尖塔形的热力学解释。

  开放系统(同外界有物质和能量交换的系统)与封闭系统的性质不同,它倾向于保持较高的自由能而使熵较小,只要不断有物质和能量输入和不断排出熵,开放系统便可维持一种稳定的平衡状态。生命、生态系统和生物圈都是维持在一种稳定状态的开放系统。低熵的维持是借助于不断地把高效能量降解为低效能量来实现的。在生态系统中,由复杂的生物量结构所规定的“有序”是靠不断“排掉无序”的总群落呼吸来维持的。热力学定律与生态学的关系是明显的,各种各样的生命表现都伴随着能量的传递和转化,象生长、自我复制和有机物质的合成这些生命的基本过程都离不开能量的传递和转化,否则就不会有生命和生态系统。总之,生态系统与其能源太阳能的关系,生态系统内生产者与消费者之间及捕食者与猎物之间的关系都受热力学基本规律的制约和控制,正如这些规律控制着非生物系统一样。热力学定律决定着生态系统利用能量的限度。事实上,生态系统利用能量的效率很低,虽然对能量在生态系统中的传递效率说法不一,但最大的观测值是30%,一般说来,从供体到受体的一次能量传递只能有5~20%的可利用能量被利用,这就使能量的传递次数受到了限制,同时这种限制也必然反映在复杂生态系统的结构上(如食物链的环节数和营养级的级数等)。由于物质的传递并不受热力学定律的限制,因此生物量金字塔和数量金字塔有时会表现为下窄上宽的倒塔形,但这并不意味着高营养级生物所利用的能量会多于低营养级生物所传递的能量。

二、食物链层次上的能流分析

  对生态系统中的能量流动进行研究可以在种群、食物链和生态系统三个层次上进行,所获资料可以互相补充,有助于了解生态系统的功能。

  在食物链层次上进行能流分析是把每一个物种都作为能量从生产者到顶位消费者移动过程中的一个环节,当能量沿着一个食物链在几个物种间流动时,测定食物链每一个环节上的能量值,就可提供生态系统内一系列特定点上能流的详细和准确资料。1960年,F.B.Golley在密执安荒地对一个由植物、田鼠和鼬三个环节组成的食物链进行了能流分析(图5-27)。从图中可以看到,食物链每个环节的净初级生产量(NP)只有很少一部分被利用。例如99.7%的植物没有被田鼠利用,其中包括未被取食的(99.6%)和取食后未被消化的(0.1%),而田鼠本身又有62.8%(包括从外地迁入的个体)没有被食肉动物鼬所利用,其中包括捕食后未消化的1.3%。能流过程中能量损失的另一个重要方面是生物的呼吸消耗(R),植物的呼吸消耗比较少,只占总初级生产量(GP)的15%。但田鼠和鼬的呼吸消耗相当高,分别占各自总同化能量的97%和98%,这就是说,被同化能量的绝大部分都以热的形式消散掉了,而只有很小一部分被转化成了净次级生产量。由于能量在沿着食物链从一种生物到另一种生物的流动过程中,未被利用的能量和通过呼吸以热的形式消散的能量损失极大,致使鼬的数量不可能很多,因此鼬的潜在捕食者(如猫头鹰)即使能够存在的话,也要在该研究地区以外的大范围内捕食才能维持其种群的延续。

  最后应当指出的是,Golley所研究的食物链中的能量损失,有相当一部分是被该食物链以外的其他生物取食了,据估计,仅昆虫就吃掉了该荒地植物生产量的24%。另外,在这样的生态系统中,能量的输入和输出是经常发生的,当动物种群密度太大时,一些个体就会离开荒地去寻找其他的食物,这也是一种能量损失。另一方面,能量输入也是经常发生的,据估算,每年从外地迁入该荒地的鼬为13500大卡/公顷·年。

三、实验种群层次上的能流分析

  为了研究能流过程中影响能量损失和能量储存的各种重要环境因素,必须在实验室内控制各无关变量,进行实验种群的能流研究。1960~1962年,L.B.Slobodkin用一种单细胞藻(Ch-lamydomonas,reinbardi)喂养水蚤(Daphnia pulex),以不同的速率添加单细胞藻控制食物供应量,还以各种速率移走水蚤并变更移走水蚤的年龄,测定不同年龄对净生产量的影响。他比较详细地研究了Y/I和 NP/GP与各种因素的关系,其中Y代表收获量(即移走的水蚤量), I代表取食量(即添加的单细胞藻量,通常全部都被水蚤吃掉),NP代表净生产量,GP代表总生产量(即被水蚤同化的总能量)。被移走的水蚤数量便可代表水蚤的收获量或产量,喂给水蚤的单细胞藻数量便可代表水蚤的取食量,因为通常喂给的食物全能被吃掉。研究表明:Y/I值不仅随取食速率的增加而增加,而且与移走水蚤的年龄有关,此值在移走成年水蚤时较高,而在移走幼年水蚤时较低。当成年水蚤的数量达到前4天中加入的幼体数量的90%时被移走,Y/I值可达到最大值12.5%(图5-28)。这表明,食物转化为下一个营养级生物量的最大效率是12.5%,这一效率只有在被移走的水蚤大都是成年水蚤时才能达到。

 

  此外,NP/GP值与水蚤个体大小和食物充足程度有关(图5-29)。当水蚤个体大和食物很充足时, NP/GP值小;反之,当水蚤个体小和食物不很充足时, NP/GP值大;在两者最适配合时(水蚤个体小和供食量为每毫升含2万个单胞藻时),NP/GP值可达到最大值19%,这就是说,水蚤总同化能量(即总次级生产量)的19%可以转化为净次级生产量。如果食物浓度低于每毫升2万个单细胞藻时,那么不管水蚤个体大小如何,NP/GP值都会下降。另一方面,食物供应过于充足时会降低水蚤所摄取食物的同化率,因而导致生长率下降,因为在这种情况下食物的利用率不高。在食物供应太少的情况下,总次级生产量显然会下降,而且其中用于呼吸代谢的部分会占更大的比例,这样也会使NP/GP值下降。

四、生态系统层次上的能流分析

  在生态系统层次上分析能量流动,是把每个物种都归属于一个特定的营养级中(依据该物种主要食性),然后精确地测定每一个营养级能量的输入值和输出值。这种分析目前多见于水生生态系统,因为水生生态系统边界明确,便于计算能量和物质的输入量和输出量,整个系统封闭性较强,与周围环境的物质和能量交换量小,内环境比较稳定,生态因子变化幅度小。由于上述种种原因,水生生态系统(湖泊、河流、溪流、泉等)常被生态学家用来作为研究生态系统能流的对象。下面我们举几个生态系统能流研究的实例。

  (一)银泉的能流分析 1957年,H.T.Odum对美国佛罗里达州的银泉(Silver spring)进行了能流分析,图5-30是银泉的能流分析图,从图中可以看出:当能量从一个营养级流向另一个营养级时,其数量急剧减少,原因是生物呼吸的能量消耗和有相当数量的净初级生产量(57%)没有被消费者利用,而是通向分解者被分解了。由于能量在流动过程中的急剧减少,以致到第四个营养级时能量已经很少了,该营养级只有少数的鱼和龟,它们的数量已经不足以再维持第五个营养级的存在了。如果要增加营养级的数目,则必须先增加生产者的生产量和提高NP/GP的比值,并减少通向分解者的能量。Odum对银泉能流的研究要比Lindeman 1942年对Cedar Bog湖的研究要深入细致得多。他首先是依据植物的光合作用效率来确定植物吸收了多少太阳辐射能,并以此作为研究初级生产量的基础,而不象通常那样是依据总入射日光能;其次,他计算了来自各条支流和陆地的有机物质补给,并把它作为一种能量输入加以处理;更重要的是他把分解者呼吸代谢所消耗的能量也包括在能流模式之中,他虽然没有分别计算每一个营养级通向分解者的能量有多少,但他估算了通向分解者的总能量是5060大卡(2.12×107焦)/米2·年。

  (二) Cedar Bog湖的能流分析 Cedar Bog湖的初级生产量资料前面已有所介绍(见表5-7),现在我们继续介绍该湖泊的能量流动情况,并提供Cedar Bog湖能量流动的一个定量分析图(图5-31)。从图中可以看出,这个湖的总初级生产量是111卡(464焦)/厘米2·年,能量的固定效率大约是0.1%(111.0/118761)。在生产者所固定的能量中有21%[即23卡(96焦)/厘米2·年]是被生产者自己的呼吸代谢消耗掉了,被植食动物吃掉的只有15卡(63焦)/厘米2·年(约占净初级生产者的17%),被分解者分解的只有3卡(13焦)/厘米2·年(占净初级生产量的3.4%)。其余没有被利用的净初级生产量竟多达70卡(293焦)/厘米2·年(占净初级生产量的79.5%),这些未被利用的生产量最终都沉到湖底形成了植物有机质沉积物。显然,在Cedar Bog湖中没有被动物利用的净初级生产量要比被利用的多得多。

  在被动物利用的15卡(63焦)/厘米2·年的能量中,大约有4.5卡(18.8焦)/厘米2·年(占植食动物次级生产量的30%)用在植食动物自身的呼吸代谢(比植物呼吸代谢所消耗的能量百分比要高,植物为21%),其余的10.5卡(43.9焦)/厘米2·年(占70%)从理论上讲都是可以被肉食动物所利用的,但是实际上肉食动物只利用了3卡(12.6焦)/厘米2·年(占可利用量的28.6%)。这个利用率虽然比净初级生产量的利用率要高,但还是相当低的。在肉食动物的总次级生产量中,呼吸代谢活动大约要消耗掉60%[即1.8卡(7.5焦)/厘米2·年],这种消耗比同一生态系统中的植食动物(30%)和植物(21%)的同类消耗要高得多。其余的40%[即1.2卡(5.0焦)/厘米2·年]大都没有被更高位的肉食动物所利用,而每年被分解者分解掉的又微乎其微,所以大部分都作为动物有机残体沉积到了湖底。这一能流分析中说明几个重要特点:①生态系统中的能量流动是单方向和不可逆转的。②能量在流动过程中逐渐减少,这是因为在每一个营养级生物的新陈代谢活动(呼吸)都会消耗相当多的能量,这些能量最终都将以热的形式消散到周围空间中去。能量流动的这两个特点(即能流是单方向和能量传递效率不可能是百分之百)告诉我们:任何生态系统都需要不断得到来自系统外的能量补充,以便维持生态系统的正常功能。如果在一个较长的时期内断绝对一个生态系统的能量输入(太阳辐射能或现成有机物质),这个生态系统就会自行消亡。

  下面我们把已分别介绍过的Cedar Bog湖和银泉这两个生态系统的能流情况加以比较(表5-13),我们这样做是有充分理由的:它们分别代表两个完全不同的生态系统,一个是沼泽水湖,一个是清泉水河;它们能流的规模、速率和效率都很不相同。这两项研究都被认为是现代生态学的经典研究。

  就生产者固定太阳能的效率来说,银泉至少要比Cedar Bog湖高10倍,但是银泉在呼吸代谢上所消耗的能量所占总生产量的百分数,大约相当Cedar Bog湖的2.5倍,而且这种呼吸代谢的高消耗可以表现在所有营养级上(生产者、植食动物和肉食动物营养级)。虽然把两个生态系统中被分解者分解的和没被利用的能量加在一起计算,它们所占的百分数在每一个营养级都相差不太多,但是如果分别计算(见表5-13中最后两行)就会看到两者之间存在着明显差异:在CedarBog湖,净生产量每年大约只有三分之一被分解者分解,其余部分则沉积到湖底,逐年累积形成了北方泥炭沼泽湖所特有的沉积物——泥炭。与此相反,在银泉中,大部分没有被利用的净生产量都被水流带到了下游地区,水底的沉积物很少。

  (三)森林生态系统的能流分析 1962年,英国学者J.D.Ovington研究了一个人工栽培松林(树种是苏格兰松)的能量流动过程,主要是研究这片松林从栽种后的第17~35年这18年间的能流情况(图5-32)。研究表明:这个森林生态系统所固定的能量有相当大的部分是沿着碎屑食物链流动的,表现为枯枝落叶和倒木被分解者所分解(占净初级生产量的38%);还有一部分是经人类砍伐后以木材的形式移出了松林(占净初级生产量的24%);而沿着捕食食物链流动的能量微乎其微。可见,动物在森林生态系统能流过程中所起的作用是很小的。但是,应当注意的是,在被人类砍伐利用的净生产量中,实际上只拿走了木材,而把树根留在了林中地下。其中木材占人类所利用的净生产量的70%,树根占30%。这30%的树根实际上没有被利用,而是又还给了森林。在森林生态系统中,树根是净生产量的重要组成部分,因此在研究能量流动的时候不能忽视这一点。

  在新罕布什尔州的Hubbard Brook森林实验站,康乃尔大学的Gene Likens和耶鲁大学的F.Herbert及其同事研究过一个以槭树、山毛榉和桦树为主要树种的森林,他们所计算的初级生产量是4680大卡(1.96×107焦)/米2·年,其中有大约247大卡(1.03×106焦)/米2·年(约占5%)用于生长新根;有大约952大卡(3.98×106焦)/米2·年(20%)用于生长树干、树枝和树叶;其余的3481大卡(1.46×107焦)/米2·年(75%)都沿着碎屑食物链和捕食食物链流走了,其中沿碎屑食物链流动的能量占绝大多数(约占净初级生产量的74%),而沿捕食食物链流动的能量则非常少(约占净初级生产量的1%)。可见,在这个温带森林中,动植物体的自然死亡、腐烂和分解是能量流动的主要渠道。通向碎屑食物链的生物残体和有机物质则以落叶为主(约占83%),其次是死根(约占12%)和枯枝(约占2%),其余是动物粪便(约占0.9%)、根泌物(约占0.1%)和动物尸体等。在这个已经生长了60年的温带森林中,每年每平方米大约有150大卡(6.28×105焦)的有机残屑(占总残屑量的4%)来不及被各种分解者所分解,也不能被肉食动物和杂食动物所利用,因此这些有机残屑就一年一年地堆积在森林的底层,形成了很厚的枯枝落叶层。

五、异养生态系统的能流分析

  上面介绍的几个生态系统都是直接依靠太阳能的输入来维持其功能的,这种自然生态系统的特点是靠绿色植物固定太阳能,然后能量再沿着植物→植食动物→肉食动物的方向移动,生物死后则被分解者分解,能量流向碎屑食物链。除此之外,还有另一种类型的生态系统,可以不依靠或基本上不依靠太阳能的输入而主要依靠其他生态系统所生产的有机物质输入来维持自身的生存。根泉(Root Spring)就是这样一个异养的生态系统。根泉是一个小的浅水泉,直径2米,水深10~20厘米,John Teal曾研究过这个小生态系统的能量流动。经过计算,他发现:在平均每年每平方米3060大卡(1.28×107焦)的能量总输入中,靠光合作用固定的只有710大卡(2.97×106焦),其余的2350大卡(9.83×106焦)都是从陆地输入的植物残屑(即各种陆生植物残体)。在总计3060大卡(1.28×107焦)/米2·年的能量输入中,以残屑为食的植食动物大约要吃掉2300大卡(9.62×106焦)/米2·年(占能量总输入量的75%),其余的则沉积在根泉泉底。我国茂密的热带亚热带原始森林中的各种泉水溪流也大都属于异养生态系统类型。

  1968年,Lawrence Tilly还研究过另外一个异养生态系统——锥泉(Cone Spring)。他发现:输入锥泉的植物残屑大都属于三种开花植物。在锥泉中只能找到吃植物残屑的植食动物,而没有吃活植物的动物。锥泉的能量总收入经计算是9508大卡(3.98×107焦)/米2·年,其中有2384大卡(9.97×106焦)/米2·年(占25%)被吃残屑的动物吃掉;另有3400大卡(1.42×107焦)/米2·年(占36%)被分解者分解;剩下的3724大卡(1.56×107焦)/米2·年(占39%)则输出到锥泉周围的沼泽中去,并在那里积存起来。在锥泉生态系统中,以植物残屑为食的动物只不过是能流链条中的一个中间环节,它们本身又是肉食动物的食物,因此还供养着一个肉食动物种群。

六、普适的生态系统能流模型

  Odum于1959曾把生态系统的能量流动概括为一个普适的模型(图5-33)。从这个模型中我们可以看出外部能量的输入情况以及能量在生态系统中的流动路线及其归宿。普适的能流模型是以一个个隔室(即图中的方框)表示各个营养级和贮存库,并用粗细不等的能流通道把这些隔室按能流的路线连接起来,能流通道的粗细代表能流量的多少,而箭头表示能量流动的方向。最外面的大方框表示生态系统的边界。自外向内有两个能量输入通道,即日光能输入通道和现成有机物质输入通道。这两个能量输入通道的粗细将依具体的生态系统而有所不同,如果日光能的输入量大于有机物质的输入量则大体上属于自养生态系统;反之,如果现成有机物质的输入构成该生态系统能量来源的主流,则被认为是异养生态系统。大方框自内向外有三个能量输出通道,即在光合作用中没有被固定的日光能、生态系统中生物的呼吸以及现成有机物质的流失。

  根据以上能流模型的一般图式,生态学家在研究任一生态系统时就可以根据建模的需要着手收集资料,最后建立一个适于这个生态系统的具体能流模型。应当说,这件工作远不象说起来那么容易,有些工作是十分困难的,因为自然生态系统中的可变因素很多,例如,幼龄树和老龄树的光合作用速率就不相同;幼年的、小形的动物比老年、大形动物的新陈代谢速率要高得多;入射日光能的强度和质量也随着季节的转换而变动等。正是由于这种取样的复杂性,所以至今被生态学家建立起能流模型的生态系统还是寥寥无几。

  但是,有些生态学家却绕过了这种困难,他们在实验室内用电子计算机对各种生态系统进行模拟。在实验室内可局限于对某些重要变量进行分析,至少这些变量是可以控制和调节的。实践表明,通过这种室内模拟研究所获得的结果,常常和在自然条件下进行研究所获得的结果非常一致,两种研究方法都能得出几点重要的一般性结论。例如,英国的生态学家Lawrence Slobod-kin在实验室内研究了一个由藻类(生产者)、小甲壳动物(一级消费者)和水螅(二级消费者)所组成的一个实验生态系统,并且得出了如下的一个结论,即能量从一个营养级传递到另一个营养级的转化效率大约是10%。总结迄今为止所进行的各种研究表明:在生态系统能流过程中,能量从一个营养级到另一个营养级的转化效率大致是在5~30%之间。平均说来,从植物到植食动物的转化效率大约是10%,从植食动物到肉食动物的转化效率大约是15%。

    一、生命与元素 一、生命与元素

  生命的维持不仅依赖于能量的供应,而且也依赖于各种化学元素的供应。对于大多数生物来说,有大约20多种元素是它们生命活动所不可缺少的。另外,还有大约10种元素虽然通常只需要很少的数量就够了,但是对某些生物来说却是必不可少的。生物所需要的糖类虽然可以在光合作用中利用水和大气中的二氧化碳来制造,但是对于制造一些更加复杂的有机物质来说,还需要一些其他的元素,如需要大量的氮和磷,还需要少量的锌和钼等。前者有时被称为大量元素,而后者则称为微量元素。

  生物体所需要的大量元素包括其含量超过生物体干重1%以上的碳、氧、氢、氮和磷等,也包括含量占生物体干重0.2~1%之间的硫、氯、钾、钠、钙、镁、铁和铜等。微量元素在生物体内的含量一般不超过生物体干重的0.2%,而且并不是在所有生物体内都有。属于微量元素的有铝、硼、溴、铬、钴、氟、镓、碘、锰、钼、硒、硅、锶、锡、锑、钒和锌等。

  有人曾于1973年研究过一个小池塘生态系统,在这个池塘中生长着一种百合,百合上寄生着一种蚜虫。研究人员曾研究了在这两种生物之间,以及在这两种生物和它们的生存环境(池水、沉积物和岩石等)之间各种元素的分布和循环情况。据测定,在蚜虫体内有很多元素的含量比在百合叶中的浓度高,这些元素是钠、锂、锶、铯、锌、铝、镓、硅、锗、铅、钛、铪、磷、铋、硫、铬、钼、镍、锰、钇、镧、铈、镨和钐等。另一方面,还有一些元素在百合叶内的浓度比在蚜虫体内高,如银、钙、镁、镉、汞、硼、锡、锆、钍、氯、溴、钕和钪等。

  如果以百合和池底的沉积物相比较,有些元素在百合体内的含量比较高,如铍、钇、镧、铈、镨、钐、钆、镝、铒、钠、钾、银、镁、镉、汞、硼、锡、磷、铋、铌、硒、氟、氯和锰等。另一些元素则在沉积物中的含量比在百合体内高,如锂、铜、钙、锶、钡、锌、铝、镓、硅、锗、铅、钛、锆、铪、钍、钒、硫、铬、钼、溴、铁、钴、镍、钪、钕和镱等。此外,在百合的叶、花和茎里,各种元素的浓度也不相同。百合的叶和花可以使钴、锂、砷、铋、钒、银、镁、汞、硼、镓、锗、钍、磷、钇和钐等元素得到浓缩,而百合的茎可使下列元素得到浓缩:钠、锡、氯、铍和钼。另外,百合叶里以钙、钪和硫的含量最多;茎里以镧和钾的含量最丰富,而铌主要是集中在花里。

二、物质循环的特点

  生态系统中的物质循环又称为生物地化循环(biogeochemical cycle)。能量流动和物质循环是生态系统的两个基本过程,正是这两个基本过程使生态系统各个营养级之间和各种成分(非生物成分和生物成分)之间组织成为一个完整的功能单位。但是能量流动和物质循环的性质不同,能量流经生态系统最终以热的形式消散,能量流动是单方向的,因此生态系统必须不断地从外界获得能量。而物质的流动是循环式的,各种物质都能以可被植物利用的形式重返环境(图5-34)。能量流动和物质循环都是借助于生物之间的取食过程而进行的,但这两个过程是密切相关不可分割的,因为能量是储存在有机分子键内,当能量通过呼吸过程被释放出来用以作功的时候,该有机化合物就被分解并以较简单的物质形式重新释放到环境中去。


  生物地化循环可以用“库”(pools)和“流通率”(flux rates)两个概念加以描述。库是由存在于生态系统某些生物或非生物成分中一定数量的某种化学物质所构成的,如在一个湖泊生态系统中,水体中磷的含量可以看成是一个库,浮游植物中的磷含量是第二个库。这些库借助有关物质在库与库之间的转移而彼此相互联系。物质在生态系统单位面积(或单位体积)和单位时间的移动量就称为流通率。这些关系可以用一个简单的池塘生态系统(图5-35)加以说明。营养物质在生态系统各个库之间的流通量和输入输出生态系统的流通量可以有多种表达方法。为了便于测量和使其模式化,流通量通常用单位时间单位面积(或体积)内通过的营养物质的绝对值来表达,为了表示一个特定的流通过程对有关各库的相对重要性,用周转率(turnover rates)和周转时间(turnover times)来表示更为方便。周转率就是出入一个库的流通率(单位/天)除以该库中的营养物质总量:

  在图5-35中,最大的周转率发生在从水体库到生产者库的流通中(0.20)和从生产者库到沉积层库的流通中(0.16)。由此也可看出,在这个生态系统中,最易遭受短期干扰的库就是生产者的营养库。

  周转时间就是库中的营养物质总量除以流通率,即:

  周转时间表达了移动库中全部营养物质所需要的时间。在图5-35中的池塘生态系统中,最短的周转时间是水体库和生产者库的输入(5天)和从生产者库到沉积层库的输出(6.25天)。其他数据可参考依据图5-35而编制的表5-14。总之,周转率越大,周转时间就越短。大气圈中二氧化碳的周转时间大约是一年多一些(主要是光合作用从大气圈中移走二氧化碳),大气圈中分子氮的周转时间约近100万年(主要是某些细菌和蓝绿藻的固氮作用),而大气圈中水的周转时间只有10.5天,也就是说大气圈中所含的水分一年要更新大约34次。又如:海洋中主要物质的周转时间,硅最短,约8000年,钠最长,约2.06亿年,由于海洋存在的时间远远超过了这些年限,所以海洋中的各种物质都已被更新过许多次了。从各种途径进入海洋的物质,主要靠海洋的沉积作用和其他一些规模较小的过程所平衡。

  生物地化循环在受人类干扰以前,一般是处于一种稳定的平衡状态,这就意味着对主要库的物质输入必须与输出达到平衡。当然,这种平衡不能期望在短期内达到,也不能期望在一个有限的小系统内实现。生态演替过程显然是一个例外,但对于一个顶极生态系统、一个主要的地理区域和整个生物圈来说,各个库的输入和输出之间必须是平衡的。例如,大气中主要气体(氧、二氧化碳和氮)的输入和输出都是处于平衡状态的,海洋中的主要物质也是如此。

三、生物地化循环的类型

  生物地化循环可分为三大类型,即水循环、气体型循环(gaseous cycles)和沉积型循环(sedimentary cycles)。在气体型循环中,物质的主要储存库是大气和海洋,其循环与大气和海洋密切相联,具有明显的全球性,循环性能最为完善。凡属于气体型循环的物质,其分子或某些化合物常以气体形式参与循环过程,属于这类的物质有氧、二氧化碳、氮、氯、溴和氟等。参与沉积型循环的物质,其分子或化合物绝无气体形态,这些物质主要是通过岩石的风化和沉积物的分解转变为可被生态系统利用的营养物质,而海底沉积物转化为岩石圈成分则是一个缓慢的、单向的物质移动过程,时间要以数千年计。这些沉积型循环物质的主要储存库是土壤、沉积物和岩石,而无气体形态,因此这类物质循环的全球性不如气体型循环表现得那么明显,循环性能一般也很不完善。属于沉积型循环的物质有磷、钙、钾、钠、镁、铁、锰、碘、铜、硅等,其中磷是较典型的沉积型循环物质,它从岩石中释放出来,最终又沉积在海底并转化为新的岩石。气体型循环和沉积型循环虽然各有特点,但都受到能流的驱动,并都依赖于水的循环。

  生物地化循环过程的研究主要是在生态系统水平和生物圈水平上进行的。在局部的生态系统单位中(例如森林和湖泊),可选择一个特殊的物种深入研究它在某种营养物质循环中的作用,如Kuenzler 1961年对肋贻贝(Modiolus dimissus)在磷循环中作用的研究。近来,对许多大量元素在整个生态系统中的循环已进行了不少研究,重点是研究这些元素在整个生态系统中的输入和输出以及在生态系统主要生物和非生物成分之间的交换过程,如在生产者、植食动物、肉食动物和分解者等各个营养级之间的交换。

  为了测量物质在生态系统内的流通率,必须应用各种技术,一般采用的方法有以下三个方面:

  1.直接测量 例如当测量降水和流水输入或输出时,可结合测定水中营养物质的浓度来估算营养物质的流通率;又如在估算初级生产量时,可结合测量植物中营养物质的浓度以便估计营养物质总的流通量。

  2.间接推测 如果各个过程的速率都已知,只有某一过程的流通率不知道,那就可以间接计算出来。例如,如果已知一个陆地生态系统的输入和输出,那么与总的营养物质变化率一起,土壤营养物质由于风化而引起的增加率就可以计算出来。类似的技术也可用于分析营养物质在生态系统各个生物和非生物成分的输入和输出。

  3.利用放射性示踪元素测量 只有当营养物质的放射性同位素可以被吸收利用,或可被吸收的一种放射性同位素(例如137Cs)在其活性上与某种特定的营养物质(在这一例子中是钾)极为相似时,这种方法才可利用。

  生物圈水平上的生物地化循环研究,主要是研究水、碳、氧、氮、磷等物质或元素的全球循环过程。由于这类物质或元素对生命的重要性和由于已观察到人类对其循环的影响,使这些研究更为必要。人类在生物圈水平上对生物地化循环过程的干扰在规模上与自然发生的过程相比,是有过之而无不及,如人类的活动使排入世界海洋的汞量约增加了一倍,铅输入海洋的速率约相当自然过程的40倍!人类的影响已扩展到生命系统主要构成成分的碳、氧、氮、磷和水的生物地化循环,这些物质或元素的自然循环过程只要稍受干扰就会对人类本身产生深远的影响。

四、水的全球循环

  水和水的循环对于生态系统具有特别重要的意义,不仅生物体的大部分(约70%)是由水构成的,而且各种生命活动都离不开水。水在一个地方将岩石浸蚀,而在另一个地方又将浸蚀物沉降下来,久而久之就会带来明显的地理变化。水中携带着大量的多种化学物质(各种盐和气体)周而复始地循环,极大地影响着各类营养物质在地球上的分布。除此之外,水对于能量的传递和利用也有着重要影响。地球上大量的热能用于将冰融化为水[80卡(335焦)/克]、使水温升高[每度1卡(4.18焦)/克]和将水化为蒸气[536卡(2243焦)/克]。因此,水有防止温度发生剧烈波动的重要生态作用。

  水的主要循环路线是从地球表面通过蒸发进入大气圈,同时又不断从大气圈通过降水而回到地球表面(图5-36)。每年地球表面的蒸发量和全球降水量是相等的,因此这两个相反的过程就达到了一种平衡状态。蒸发和降水的动力都是来自太阳,太阳是推动水在全球进行循环的主要动力。地球表面是由陆地和海洋组成的,陆地的降水量大于蒸发量,而海洋的蒸发量大于降水量,因此,陆地每年都把多余的水通过江河源源不断输送给大海,以弥补海洋每年因蒸发量大于降水量而产生的亏损。生物在全球水循环过程中所起的作用很小,虽然植物在光合作用中要吸收大量的水,但是植物通过呼吸和蒸腾作用又把大量的水送回了大气圈。

  从图5-36中可以看出,地球表面及其大气圈的水只有大约5%是处于自由的可循环状态,其中的99%又都是海水。令人惊异的是地球上95%的水不是海水也不是淡水,而是被结合在岩石圈和沉积岩里的水,这部分水是不参与全球水循环的。地球上的淡水大约只占地球总水量(不包括岩石圈和沉积岩里的结合水)的3%,其中的四分之三又都被冻结在两极的冰盖和冰川里。如果地球上的冰雪全部融化,其水量可盖满地球表面50米厚。虽然地球的全年降水量多达5.2×1017千克(或5.2×108立方千米),但是大气圈中的含水量和地球总水量相比却是微不足道的。地球全年降水量约等于大气圈含水量的35倍,这说明,大气圈含水量足够11天降水用,平均每过11天,大气圈中的水就得周转一次。

  降水和蒸发的相对和绝对数量以及周期性对生态系统的结构和功能有着极大影响,世界降水的一般格局与主要生态系统类型的分布密切相关。而降水分布的特定格局又主要是由大气环流和地貌特点所决定的。

  水循环的另一个重要特点是,每年降到陆地上的雨雪大约有35%又以地表径流的形式流入了海洋。值得特别注意的是,这些地表径流能够溶解和携带大量的营养物质,因此它常常把各种营养物质从一个生态系统搬运到另一个生态系统,这对补充某些生态系统营养物质的不足起着重要作用。由于携带着各种营养物质的水总是从高处往低处流动,所以高地往往比较贫瘠,而低地比较肥沃,例如沼泽地和大陆架就是这种最肥沃的低地,也是地球上生产力最高的生态系统之一。

  河川和地下水是人类生活和生产用水的主要来源,人类每年所用的河川水约占河川总水量的25%,其中有将近30%通过蒸发又回到了大气圈。据估计到本世纪末,人类将利用河川总水量的75%来满足生活、灌溉和工业用水之需。

  地下水是指植物根系所达不到而且不会因为蒸发作用而受到损失的深层水。地球所蕴藏的地下水量是惊人的,约比地上所有河川和湖泊中的水多38倍!地下水有时也能涌出地面(如泉水)或渗入岩体形成蓄水层,人类可以把蓄水层中的水抽到地面以供利用。地下水如果受到足够的液体压力,也会自动喷出地面形成自流井或喷泉。

  蒸发、降水和水的滞留、传送使地球上的水量维持一种稳定的平衡。如果把全球的降水量看作是100个单位,那么平均海洋的蒸发量为84个单位,海洋接受降水量为77个单位;陆地的蒸发量为16个单位,陆地接受降水量为23个单位,从陆地流入海洋的水量为7个单位,这就使海洋的蒸发亏损得到平衡。大气圈中的循环水为7个单位。

  水的全球循环也影响地球热量的收支情况,正如已说过的那样,最大的热量收支是在低纬度地区,而最小的热量收支是在北极地区。在纬度38°至39°地带,冷和热的进出达到一种平衡状态。高纬度地区的过冷会由于大气中热量的南北交流和海洋暖流而得以缓和。从全球观点看,水的循环着重表明了地球上物理和地理环境之间的相互密切作用。因此,经常在局部范围内考虑的水的问题。实际上是一个全球性的问题。局部地区水的管理计划可以影响整个地球。问题的产生不是由于降落到地球上的水量不足,而是水的分布不均衡,这尤其与人类人口的集中有关。因为人类已经强烈地参与了水的循环,致使自然界可以利用的水的资源已经减少,水的质量也已下降。现在,水的自然循环已不足以补偿人类对水资源的有害影响。

  我国北方由于降水在时间和空间上的分布极不均匀,雨季易出现暴雨成灾、洪水泛滥,但大部分时间又干旱缺水,不能满足工农业和生活用水的需要。因此便提出了南水北调的主张。这一主张有一定的道理,因为长江多年的平均水量为9300亿立方米,而黄河流域、淮河流域和海河流域加起来才只有1100亿立方米。长江流域的耕地占4个流域耕地总数的40%多,但水量却占90%。但长江流域究竟能有多少水量可以调出?调出后对长江会有什么影响?南水北调后对生态平衡、地方病、水污染的北移、对港口河道和水生生物区系会带来怎样的影响?对所有这些问题都应当作出科学的回答。这一工程如能获得成功,对我国北方工农业的发展和人民生活将起到极大的促进作用。

五、气体型循环

  (一)碳的循环 碳对生物和生态系统的重要性仅次于水,它构成生物体重量(干重)的49%。有机化学就是专门研究碳化合物的一门科学,碳分子独一无二的特性就是可以形成一个长长的碳链,这个碳链为各种复杂的有机分子(蛋白质、磷脂、碳水化合物和核酸等)提供骨架。同构成生物的其他元素一样,碳不仅构成生命物质,而且也构成各种非生命化合物。在碳的循环中我们更加强调非生命化合物的重要性,因为最大量的碳被固结在岩石圈中,其次是在化石燃料(石油和煤等)中,这是地球上两个最大的碳储存库,约占碳总量的99.9%,仅煤和石油中的含碳量就相当于全球生物体含碳量的50倍!在生物学上有积极作用的两个碳库是水圈和大气圈(主要以CO2的形式)(图5-37)。很多元素都与碳相似,有着巨大的不活动的地质储存库(如岩石圈等)和较小的但在生物学上积极活动的大气圈库、水圈库和生物库。物质的化学形式常随所在库而不同。例如,碳在岩石圈中主要以碳酸盐的形式存在,在大气圈中以二氧化碳和一氧化碳的形式存在,在水圈中以多种形式存在,在生物库中则存在着几百种被生物合成的有机物质。这些物质的存在形式受到各种因素的调节。

  植物通过光合作用从大气中摄取碳的速率和通过呼吸和分解作用而把碳释放给大气的速率大体相等。大气中二氧化碳是含碳的主要气体,也是碳参与循环的主要形式。碳循环的基本路线是从大气储存库到植物和动物,再从动植物通向分解者,最后又回到大气中去。在这个循环路线中,大气圈是碳(以CO2的形式)的储存库,二氧化碳在大气中的平均浓度是0.032%(或320/100万,即320ppm)(图5-38)。由于有很多地理因素和其他因素影响植物的光合作用(摄取二氧化碳的过程)和生物的呼吸(释放二氧化碳的过程),所以大气中二氧化碳的含量有着明显的日变化和季节变化。例如,夜晚由于生物的呼吸作用,可使地面附近大气中二氧化碳的含量上升到0.05%;而白天由于植物在光合作用中大量吸收二氧化碳,可使大气中二氧化碳的含量降到平均浓度0.032%以下。夏季,植物的光合作用强烈,因此从大气中所摄取的二氧化碳超过了在呼吸和分解过程中所释放的二氧化碳;冬季则刚好相反。结果每年4~9月北方大气中二氧化碳的含量最低,冬季和夏季大气中二氧化碳的含量可相差0.002%,即相差20ppm。

   除了大气以外,碳的另一个储存库是海洋。实际上海洋是一个更重要的储存库,它的含碳量是大气含碳量的50倍。更重要的是,海洋对于调节大气中的含碳量起着非常重要的作用。在植物光合作用中被固定的碳,主要是通过生物的呼吸(包括植物、动物和微生物)以二氧化碳的形式又回到了大气。除此之外,非生物的燃烧过程也使大气中二氧化碳的含量增加,如人类燃烧木材、煤炭以及森林和建筑物的偶然失火等。正如前面已提到过的,地球上最大的碳储存库是岩石圈,其中包括由生物遗体所形成的泥炭、煤和石油以及由软体动物的贝壳和原生动物的骨骼所形成的石灰岩(主要成分是碳酸钙)。此外,有很多生长在碱性水域中的水生植物,在进行光合作用时会释放出碳酸钙(光合作用的副产品)。例如,伊乐藻(Elodea canadensis)在自然光照条件下每10小时就可释放出相当自身重量2%的碳酸钙。这种纯碳酸钙和粘土混合就可形成泥灰岩,泥灰岩长期受压就可转变为石灰岩。广泛分布于世界各地的石灰岩大都是这样生成的。岩石圈中的碳也可以重返大气圈和水圈,主要是借助于岩石的风化和溶解、化石燃料的燃烧和火山爆发等。

  二氧化碳在大气圈和水圈之间的界面上通过扩散作用而互相交换着,而二氧化碳的移动方向决定于它在界面两侧的相对浓度,它总是从浓度高的一侧向浓度低的一侧扩散。借助于降水过程,二氧化碳也能进入水圈。例如,一升雨水中大约含有0.3毫升的二氧化碳。在土壤和水域生态系统中,溶解的二氧化碳可以和水结合形成碳酸(H2CO3),而且这个反应是可逆的。碳酸在这个可逆反应中可以生成氢离子和碳酸氢根离子

  

  由于所有这些反应都是可逆的,所以反应进行的方向就取决于参加反应的各成分的浓度。由此可以想到,如果大气中的二氧化碳发生局部短缺,就会引起一系列的补偿反应,水圈里的溶解态二氧化碳就会更多地进入大气圈。同样,如果水圈里的碳酸氢根离子径或从大气中得到补充。总之,碳在生态系统中的含量过高或过低,都能通过碳循环的自我调节机制而得到调整,并恢复到原有的平衡状态。放射性碳(14C)可用来估计空气和水之间二氧化碳的交换速度。由于核武器试验使大气中含有很多的碳同位素。观察空气中14C的减少情况就能计算出二氧化碳在溶于海水以前在大气中滞留了多少时间(大约是5~10年)。大气中每年约有1000亿吨的二氧化碳进入水中,同时水中每年也有相等数量的二氧化碳进入大气。在陆地和大气之间,碳的交换大体上也是平衡的。陆地植物的光合作用每年约从大气中吸收1.5×1010吨碳,植物死后腐败约可释放1.7×1010吨碳。森林是碳的主要吸收者,每年约可吸收3.6×109吨碳,相当其他类型植被吸收碳量的两倍。森林也是生物碳库的主要储存库,约储存着482×109吨碳,这相当于目前地球大气含碳量的2/3。

   但是,碳循环的调节机制能在多大程度上忍受人类的干扰,目前还不十分清楚。由于人类每年约向大气中释放2×1010吨的二氧化碳,使陆地、海洋和大气之间二氧化碳交换的平衡受到干扰,结果使大气中二氧化碳的含量每年增加7.5×109吨,这仅是人类释放到大气中二氧化碳的1/3,其余的2/3则被海洋和增加了的陆地植物所吸收。大气中二氧化碳含量的变化引起了人们的关注,大气二氧化碳的含量在人类干扰以前是相当稳定的,但人类生产力的发展水平已达到了可以有意识地影响气候的程度。从长远来看,大气中二氧化碳含量的持续增长将会给地球的生态环境带来什么后果,是当前科学家最关心的问题之一,对此我们将在第6章作更详细的介绍。

  (二)氮的循环 氮是构成生物蛋白质和核酸的主要元素,因此它与碳、氢、氧一样在生物学上具有重要的意义。氮的生物地化循环过程非常复杂,循环性能极为完善(图5-39)。氮的循环与碳的循环大体相似,但也有明显差别。虽然生物所生活的大气圈,其含氮量(79%)比含二氧化碳量(0.03~0.04%)要高得多,但是氮的气体形式(N2)只能被极少数的生物所利用。虽然所有的生物都要以代谢产物的形式排出碳和氮,但几乎从不以N2的形式排放含氮废物。在各种营养物质的循环中,氮的循环实际上是牵连生物最多和最复杂的,这不仅是因为含氮的化合物很多,而且在氮循环的很多环节上都有特定的微生物参加。氮在生物圈内的分布见表5-15。

  1.固氮 由于大气成分的79%是氮气,所以氮最重要的储存库就是大气圈,但是大多数生物又不能直接利用氮气,所以以无机氮形式(氨、亚硝酸盐和硝酸盐)和有机氮形式(尿素、蛋白质和核酸等)存在的氮库对生物最为重要。大气中的氮只有被固定为无机氮化合物(主要是硝酸盐和氨)以后,才能被生物所利用。虽然固氮的方法有物理化学法和生物法两种,但其中以生物固氮法最为重要。据估计,靠电化学和光化学固氮,每年平均可固氮7.6×106吨,而生物固氮平均每年的固氮量为54×106吨,人类每年合成氮肥约30×106吨,这也是一个不小的数字。根据人类合成氮肥的增产速度,预计到本世纪末,每年约可生产氮肥100×106吨。C.C.Delwiche认为:现在的工业固氮量约等于现代农业到来之前的生物固氮量。

   固氮过程首先需要分子氮激活,使其分裂为两个自由氮原子(N22N),这个过程需要消耗能量,在生物固氮时,1摩尔的N2约耗能669×103焦。在自由氮与氢结合形成氨气时(N→NH3),1摩尔的氮气(28克)可释放54×103焦能量,因此,固定1摩尔的氮气,只需输入615×103焦能量就够了(即669-54=615)。除了光化学固氮法外,所有固氮生物都需要从外部提供碳化合物作为一种能源,以便影响这一吸热反应。生物固氮需要两种酶(固氮酶和氢化酶)进行调节,生物固氮的意义在于低能消耗,而工业固氮需要极高的温度和极大的压力(即400℃高温和200个大气压)。

  已知有固氮能力的细菌和藻类很多,但为了方便可把它们分为两个类群:一类是共生的固氮生物(主要是细菌,但也有真菌和藻类),另一类是自由生活的固氮生物(包括细菌、藻类和其他一些微生物)。共生的固氮生物主要生活在陆地,而营自由生活的固氮生物在陆地和水域都有。但共生固氮生物在数量上至少要比营自由生活的固氮生物多几百倍。

  在共生固氮生物中,根瘤菌(Rhizobium)是最重要的,也是人类了解最清楚的。根瘤菌对宿主植物(如豌豆、三叶草和菜豆等豆科植物)有高度的特异性,一定种类的根瘤菌只同一定种类的豆科植物发生共生关系,这些根瘤菌可潜入豆科植物的根毛,然后进行繁殖。已知有10多种高等植物(如鼠李、杨梅和桤木等)也有共生生物固氮作用。由于豆科植物与根瘤菌之间已经形成了密切的共生关系,所以豆科植物离开了根瘤菌就不能固氮,而把根瘤菌接种在其他植物上也不能固氮。

   正如前面已说过的,在水生生态系统中,固氮生物大都是非共生生物,但有一个重要例外,这就是满江红(Azolla)及其共生物蓝绿藻[鱼腥藻(Anabaena)],它们广泛分布于我国温带和亚热带的水稻田中,被农民作为肥料加以利用,因此对农业生产有重要意义。在非共生固氮生物中既有需氧细菌也有厌氧细菌,还包括蓝绿藻。需氧固氮菌[如固氮菌属(Azotobacter)]广泛分布在土壤中以及淡水和海水中;厌氧菌[如梭菌属(Clostridium)]的分布也同样广泛。事实证明:土壤和水体中的很多细菌都有固氮能力,又由于它们数量极多,所以它们固定的氮量也相当可观。例如在盐沼的沉积层中,细菌固氮量相当于藻类固氮量的10倍。这里值得强调的一点是:所有的共生和非共生固氮菌都需要从外部供应糖类,以便作为一种能源去完成固氮过程的吸热反应,因为没有任何一种固氮菌能够进行光合作用(固定1摩尔氮气(N2)需吸热615×103焦)。

   为了研究水体中的固氮过程,需把溶于水中的大气氮移出(通常是用氦清除),然后用一种稳定的氮同位素15N取而代之。并且质谱分析仪跟踪观察这种同位素的去向,这种方法与使用14C测定初级生产量的方法大体相同。P.Richard等人用这种方法研究过Sanctuary湖的固氮过程。研究表明:高固氮率与三种蓝绿藻(鱼腥藻属)存在着正相关。对其他两个湖(Mondota和Wingra湖)的研究也表明:高固氮率与其他蓝绿藻(包括Gleotrichia echinulata)的大量存在密切相关。而在马尾藻海,高固氮率则与束毛藻(Trichodesmium属)的存在相关。固氮过程所需要的能量是靠这些蓝绿藻的光合作用提供的,也就是说,蓝绿藻所生产的有机物质提供了固氮所需要的能量(615×103焦/摩尔)。

  2.氨化作用 当无机氮经由蛋白质和核酸合成过程而形成有机化合物(主要是胺类,即—NH2)以后,这些含氮的有机化合物通过生物的新陈代谢又会使氮以代谢产物(尿素和尿酸)的形式重返氮的循环圈。土壤和水中的很多异养细菌、放线菌和真菌都能利用这种富含氮的有机化合物。这些简单的含氮有机化合物在上述生物的代谢活动中可转变为无机化合物(氨)并把它释放出来。这个过程就称为氨化作用(ammonification)式矿化作用(mineralization)。实际上,这些微生物是在排泄它们体内过剩的氮。有些具有氨化作用的微生物只能利用胨而不能利用简单的氨基酸,或者只能利用尿素而不能利用尿酸。相反,其他的微生物则能利用多种多样的含氮有机化合物。氨化过程是一个释放能量的过程,或者说是一种放热反应(exothermic reaction)。例如,如果蛋白质的基本构成物是甘氨酸,那么1摩尔的这种蛋白质经过氨化就可释放出736×103焦的热能。这些能量将被细菌用来维持它们的生命过程。

  3.硝化作用 虽然有些自养细菌和海洋中的很多异养细菌可以利用氨或铵盐来合成它们自己的原生质,但一般说来,这些含氮化合物难以被直接利用,而必须使它们在硝化作用(nitrifi-cation)中转化为硝酸盐。这个过程在

-nas属)可使氨转化为亚硝酸盐,而其他细菌(如硝化细菌)则能把亚硝酸盐转化为硝酸盐。这些细菌全都是具有化能合成作用的自养细菌,它们能从这一氧化过程中获得自己所需要的能量。它们还能利用这些能量使二氧化物或重碳酸盐还原而获得自己所需要的碳,同时产生大量的亚硝酸盐或硝酸盐。据R.Jackson和F.Raw的研究,亚硝化胞菌(N.europaea)每同化一个单位的二氧化碳就可使35个单位的氨氧化为亚硝酸盐;而硝化菌(Nitrobacter agilis)每同化一个单位的二氧化碳可使76~135个单位的亚硝酸盐氧化为硝酸盐。硝酸盐和亚硝酸盐很容易通过淋溶作用从土壤中流失,特别是在酸性条件下。

   目前,对开阔海洋及其海底沉积物中的硝化作用还不十分了解。1962年,S.Watson首次报道了从开阔大洋海水中分离出来的海洋亚硝化菌(Nitrosocystis oceanus),他的研究表明,这是一种专性自养细菌,它只能从氨中获得能量和从二氧化碳中获得碳。不少科学家认为,氮素是海洋浮游植物生产量的主要限制因素。

  4.反硝化作用(也称脱氮作用) 反硝化作用是指把硝酸盐等较复杂的含氮化合物转化为N2NO和N2O的过程,这个过程是由细菌[如假单孢菌属(Pseudomonas)]和真菌参与的。这些细菌和真菌在有葡萄糖和磷酸盐存在时可把硝酸盐作为氧源加以利用。大多数有反硝化作用的微生物都只能把硝酸盐还原为亚硝酸盐,但是,另一些微生物却可以把亚硝酸盐还原为氨。在无氧条件下和有葡萄糖存在时,硝酸盐还原为一氧化氮的反硝化过程是一种放热反应,1摩尔的硝酸盐约可放热2.28×106焦。若将1摩尔的硝酸盐还原为分子氮(N2),则可放热2.38×106焦。

   由于反硝化作用是在无氧或缺氧条件下进行的,所以这一过程通常是在透气较差的土壤中进行的。依据同样的道理,在氧气含量很丰富的湖泊和海洋表层,反硝化作用便很难发生。但是在水生生态系统缺氧的时期,分子氮就可以通过反硝化过程而产生,这一现象已在Alaskan湖被观察到了。J.Goering从湖底和冰层下1米深处采集水样(冬季),注入标记氮的硝酸盐(K15NO3),然后将水样培养在与湖温相同的温度下。用质谱分析仪进行分析表明:湖底水样中的反硝化过程约比湖面附近快6倍,反硝化作用最重要的终结产物是分子氮,但是没有NO和N2O,分子氮如果未在固氮活动中被重新利用则会返回大气圈库。

  5.氮的全球平衡 据估计,全球每年的固氮量为92×106吨(其中生物固氮54,工业固氮30,光化学固氮7.6和火山活动固氮0.2)。但是,借助于反硝化作用,全球的产氮量只有83×106吨(其中陆地43,海洋40和沉积层0.2)。两个过程的差额为9×106吨,这种不平衡主要是由工业固氮量的日益增长所引起的,所固定的这些氮是造成水生生态系统污染的主要因素。最近对海洋环境的研究表明,硝化作用大约可使海洋氮库补充20×106吨氮。从各种来源输入海洋的氮,大体上能被反硝化作用所平衡,基本上能维持一种稳定状态。

   至今有一点是很清楚的,即氮的移动绝不是单方向、不可调节和与能量无关的。氮有很多循环路线,而每一条路线都受生物或非生物机制所调节,而且每一个过程都伴随着能量的消耗或释放。氮循环的这许多自我调节机制、反馈机制和对能量的依赖性曾导致提出了这样一个假设,即全球的氮循环是平衡的,固氮过程将被反硝化过程所抵销。目前这一假说还处在讨论之中。如果工业固氮量速率加速增长,而反硝化作用的增加速度又跟不上的话,那么任何已经达到的平衡都可能受到越来越大的压力。另外一个干扰因素是来自汽车和其他机动车所排放的NO2,排放到大气中的含氮气体是造成空气污染的主要原因之一,而且这种污染物对于呼吸系统和大气臭氧层非常有害。在某些生态系统内,硝化过程和反硝化过程能达到极好的协调,以有利于生态系统生产力的需要。这种协调过程在温带地区的冬季进行得最快,以致总是能保证在春季和夏初时使硝酸盐的数量达到最大,而这时也正是植物生长和繁殖需要硝酸盐最多的时候。

六、沉积型循环

  (一)硫的循环 硫虽然也有气态化合物(如二氧化硫),但它对硫的循环所起的作用很小,在硫的循环过程中,比气体型循环有更多的停滞阶段,其中海洋和大陆深水湖的沉积层就是最明显的停滞阶段。虽然少数生物可以从氨基酸(有机硫)中获得它们所需要的硫,但大多数生物都是从无机的硫酸盐(SO42-)中获得它们所需要的硫。通过生物学过程所合成的硫氢基(-SH),在分解过程中大部分都能被曲霉属(Aspergillus)和脉孢菌属(Neurospora)中的真菌和细菌所矿化。在厌氧条件下还可直接被属于埃希氏杆菌属(Escherichia)和变形杆菌属(Proteus)的细菌降解为硫化物,也可被降解为元素硫或硫化物,能还原硫酸盐的厌氧菌都是异养细菌。

  在厌氧环境中(主要是在水生生态系统的深层)硫化氢的大量存在对大多数生物来说都是有害的,200米以下的黑海海域缺乏较高等的动物可能与此有关。

  化石燃料的不完全燃烧可使二氧化硫(SO2)进入大气圈,这是大气遭受污染的一个主要原因。大气中的氧化硫、二氧化硫和元素硫可被进一步氧化形成三氧化硫(SO3),它与水结合便形成了硫酸(H2SO4),雨水中含有硫酸就会形成酸雨。

  自然界的生态平衡机制可使一种生物的毒性被另一种生物所处理。无色的硫细菌[如贝氏硫细菌(Beggiatoa)]可把硫化氢氧化为元素硫,而硫杆菌(Thiobacillus)则可把它氧化为硫酸盐。有些化能合成细菌可利用氧化过程中释放出的能量来还原二氧化碳并从中获得它们所需要的碳:

6CO2+12H2S→C6H12O6+6H2O+12S

  这些细菌也包括绿色和紫色光合作用细菌,它们在还原二氧化碳的过程中可利用硫化氢中的氢作为氧的受体。绿色细菌只能使硫化物氧化为元素硫,而紫色细菌则能使氧化进行到硫酸盐的阶段:

  硫循环的沉积过程往往与铁离子和钙离子的存在有关,当形成不溶性的FeS、Fe2S3和硫酸钙CaSO4时就会出现硫的沉淀现象。其中的FeS具有重要的生态学意义,它是在厌氧条件下生成的,在中性和碱性水中呈不溶解状态。因此,在这种条件下硫的存在就成了铁含量的限制因素。由于FeS的热力学过程,其他一些在生物系统中很重要的营养物质如铜、镉、锌和钴等也可能在一定时期内受到限制。另一方面,正是由于这些铁化合物的粘合作用,也可使磷从不溶解形态转化为可溶解形态,因而增加了磷的可利用性。在厌氧的含硫沉积底泥中,硫酸盐和硫化物的还原过程在很大程度上控制着整个生态系统的生物化学过程:这说明在不同的矿物质循环之间存在着相互作用和调节现象,而在这些循环的内部也存在着复杂的生物学和化学调节。

  (二)磷的循环 磷没有任何气体形式或蒸汽形式的化合物,因此是比较典型的沉积型循环物质,这种类型的循环物质实际上都有两种存在相:岩石相和溶盐相。这类物质的循环都是起自岩石的风化,终于水中的沉积。岩石风化后,溶解在水中的盐便随着水流经土壤进入溪、河、湖、海并沉积在海底,其中一些长期留在海里,另一些可形成新的地壳,风化后又再次进入循环圈。动植物从溶盐中或其他生物中获得这些物质,死后又通过分解和腐败过程而使这些物质重新回到水中和土壤中(图5-40)。

  磷的主要储存库是天然磷矿。由于风化、侵蚀作用和人类的开采活动,磷才被释放出来。一些磷经由植物、植食动物和肉食动物而在生物之间流动,待生物死亡和分解后又使其重返环境。在陆地生态系统中,磷的有机化合物被细菌分解为磷酸盐,其中一些又被植物吸收,另一些则转化为不能被植物利用的化合物。陆地的一部分磷则随水流进入湖泊和海洋。

  在淡水和海洋生态系统中,磷酸盐能够迅速地被浮游植物吸收,而后又转移到浮游动物和其他动物体内。浮游动物每天排出的磷量约与其生物量中所储存的磷量相等,从而使循环持续进行。浮游动物排出的磷有一半以上是可以被浮游植物吸收的无机磷酸盐。水体中其他的有机磷可被细菌利用,细菌又被一些小动物取食,这些小动物可以排泄磷酸盐。一部分磷沉积在浅海,一部分磷沉积在深海。一些沉积在深海的磷又可以随着海水的上涌被带到光合作用带并被浮游植物利用。由于动植物残体的下沉,常使水表层的磷被耗尽而深水中的磷过多。

  人类的活动已经改变了磷的循环过程。由于农作物耗尽了土壤中的天然磷,人们便不得不施用磷肥。磷肥主要来自磷矿、鱼粉和鸟粪。由于土壤中含有许多钙、铁和铵离子,大部分用作肥料的磷酸盐都变成了不溶性的盐而被固结在土壤中或池塘、湖泊及海洋的沉积物中。由于很多施于土壤中的磷酸盐最终都被固结在深层沉积物中,并且由于浮游植物不足以维持磷的循环,所以沉积到海洋深处的磷比增加到陆地和淡水生态系统中的磷还要多。

  用放射性同位素32P标志海洋浮游动物的试验表明:磷酸盐的排泄速率与动物的呼吸率成正比,这就是说,磷的周转时间是直接与代谢率相关的。由于代谢率是动物体积的负函数,因此物质的周转率便随动物体积的增大而降低。作为分解者的微生物具有很高的物质周转率,而作为顶位肉食动物的大动物则只有较低的物质周转率。Whittaker曾研究过放射性磷在池塘中的移动,他发现生物越大32P的吸收越少,磷的周转率越慢。较大的生物对于放射性磷的积累一般需要较长的时间,而且磷的累积浓度也低于体积小的生物。大生物体内磷的消失速率也比较慢,由于大生物体内具有稳定的物质利用系统,因此对来自环境物质的影响在一定程度上具有缓冲能力。

  在很多情况下,物种在物质循环中所发挥的作用远远超过它们在能流方面对生态系统的贡献。例如,栖息在河口潮间带的肋贻贝,每天从海水悬浮颗粒中移走大约三分之一的磷,更确切地说,每2.6天便能使海水悬浮颗粒中的磷周转一次,这些磷的大部分又被肋贻贝吐出,沉淀在底泥上而被以底泥为食的动物所利用,这些动物可以把磷酸盐再释放到生态系统中去。肋贻贝在磷的循环中起着重要的作用,然而它在生态系统能流中的作用则是微不足道的。可见一种生物在生态系统中的重要性不能总是以其在能流中的功能来衡量的。

第六章 应用生态学

  应用生态学,顾名思义是把生态学的原理和社会生产实践结合起来,用以解释并指导解决社会实践中产生的问题,以取得良好的经济效益、生态效益和社会效益。从历史发展看,生态学—产生就和许多生产实践部门相联系,特别是近数十年来,随着工业技术的发展,交通事业的发达,人口急剧增加,带来了一系列的社会问题,诸如环境污染加剧、生态环境恶化、生态平衡失调、自然资源破坏、自然灾害频繁、癌症死亡增加等,给许多国家和社会造成严重的损失和巨大的压力。因而生态科学日益受到社会舆论和政界人士的重视,并促进生态学原理在社会实践各个领域中的应用,取得显著的成效。下面扼要地介绍应用生态学有关的几个主要领域。

第一节 环境问题

  人类是环境发展到一定阶段的产物,环境是人类生存的物质基础。因此人类的生活、生产和一切活动都和自然环境分不开,和生物界密切相关。

  人类的祖先过着茹毛饮血、渔猎为生的生活,当时人类对环境的影响和动物区别不大,对自然环境的依赖性非常明显。人类主要是利用环境,进行乱采乱捕,滥用资源。随着人们学会驯化植物和动物,开始出现了农业和畜牧业,人类改造环境的能力有所加强,因而产生了相应的环境问题,如砍伐森林、破坏草原,引起了水土流失、水旱灾害和沙漠化。

  从16~17世纪以来,尤其是二次大战以后,人类的生产得到了巨大的发展,出现了现代化大工业,大大提高了人类利用和改造环境的能力,从而也带来了新的环境问题,工业排放的“三废”,在环境中难以降解和净化,造成了严重的环境污染。随着大工业相伴而来的都市化、交通运输以及农业现代化,出现了许多公害事件,进一步恶化了生态环境。

  由此可见,从我们祖先的原始生活,到现今工农业生产获得巨大发展的时代,人类创造了丰富的物质文明和精神文明,对周围环境进行了有益的改造,使更加适于人们的生活、劳动和休息。但是也破坏了一些环境条件,局部地区变得不适宜于人类的生存。特别是毁灭性的资源利用、掠夺式的能源开发以及工农业生产带来的环境污染,引起了人类社会的严重不安。为了保护人类的生存环境和生物的延绵不息,有利于持续利用自然资源,以获得更大的经济效益和社会效益,人们必须掌握和运用生态学知识,认识和改造自然,管理好周围的环境。

一、环境问题的实质

  良好的环境条件,能促进社会生产的发展和人类身体的健康;反之,环境恶化,必将影响人类的生产和生活。多年以来,环境污染和生态环境的破坏已构成对人类生存环境的严重威胁。

  环境污染是指人为排放的有害有毒物质,破坏了环境的生态平衡,改变了原来生态系统的正常结构和功能,恶化了工农业生产和人类生活环境。污染物质又沿着食物链转移、富集而后进入人体,危害人类健康。世界性的污染是从18世纪中叶产业革命开始的,随着大工业的迅速发展,环境污染加剧,到20世纪初期,在局部地区环境问题已日趋严重,如英国伦敦发生多起的烟雾事件,后来又发生在美国的黑风暴,直到日本的水俣病,公害事件相继出现,引起了国际社会的关注。50年代以后,在工业发达国家,环境污染发展到了高潮阶段,水体、大气、土壤污染加剧,城市噪音也很突出,生态环境破坏严重,不得不回过头来治理工业污染和恢复自然环境。大约经过十多年时间,许多地方的城市工业污染才得到了基本控制,但自然环境的恢复却是长期的。

  纷繁复杂的环境问题,大致可以分为两类,一是因工业生产、交通运输和生活排放的有毒有害物质而引起的环境污染;另一类是由于对自然资源的不合理开发利用而引起的生态环境的破坏,突出表现在植被破坏、水土流失、土壤侵蚀和沙漠化、地面沉降等方面,造成生态失调,生物生产量急剧下降。这两类环境问题常常是相互影响,形成复合效应,造成更大的危害。一般说来,发达国家以环境污染问题为主,发展中国家更多的是生态环境的破坏。以一个国家而言,城镇工业区以前者为主,而农村山区以后者为多。环境污染问题固然应该抓紧治理,而生态环境的破坏则是影响深远,恢复缓慢,不可等闲视之。

  我国是一个发展中的社会主义国家,同时存在着这两类环境问题,而且都相当严重。以发达国家环境污染发展过程作为借鉴,应该有充分的预见性,及时采取措施,以避免出现环境危机和付出高昂的代价。为此必须把发展经济同保护环境统一起来,在经济建设中防止环境污染,合理地开发利用自然资源,科学地改造自然环境。实践证明,保护环境,保护自然生态系统,不仅可以更好地创造物质财富,提供生产持续发展的需要;同时,生产的发展又提高了改善环境和维护自然生态系统的能力,两者是相辅相成、互相促进的。因此应该执行发展经济和保护环境同步,实现经济效益、社会效益统一的战略方针。中央把保护环境和维持生态平衡的良性循环作为我国社会主义现代化建设的一项基本国策,是符合我国人民根本利益的,是具有战略意义的重大措施。

二、全球性的环境问题

  (一)温室效应与气候变暖 二氧化碳和悬浮粒子都是大气中的自然组分。前者在光合作用和呼吸作用的碳循环中具有重要作用;后者包括来自火山爆发、火灾的灰分和烟灰、风沙中的尘埃和水气凝结成的小水滴等。这两类物质对到达地球以及从地球辐射出的能量有着显著的影响,可以说它们是决定地球温度以至气候的关键因素。有相当多的证据说明,人们向大气层输送的二氧化碳和悬浮粒子已影响了气候,未来将更趋严重。

  当太阳辐射射向大气层时,只有穿透大气层的辐射才是实际参加到地球能量平衡的,有一部分则反射向太空,因此大气层反射越多,地球接受的能量越少。光辐射是从云的上表面、烟雾层、尘埃粒子等物体上反射出去的,因而悬浮粒子越多,反射作用越大,地球上获得能量越少,温度越低。气候学家指出,地球的正常反射率大约为37~38%,每增加1%就能使地球的平均温度下降约1.7℃。现实生活证明,异常火山的活动增加尘埃在大气层中停留的时间与较冷的温度相关。

  二氧化碳则是影响地球能量平衡的另一方面,即热量的辐射。能量主要是以光线的形式到达地球,其中大部分被吸收并通过各种方式转化为热量,热量最后以红外(热)辐射形式,从地球再辐射出去。在大气层中,二氧化碳对光辐射是透澈无阻的,但要吸收红外线并阻挡红外辐射的通过,就像温室的玻璃顶罩一样,能量进来容易出去难。大气中的二氧化碳越多,热外流越受阻,从而地球温度也升得更高,这种现象称为温室效应。除二氧化碳以外,大气中的甲烷、氮氧化合物等气体浓度的增加,都能引起类似的效应,但在全球增温作用中以二氧化碳为主,约占60%以上。

  自从工业革命开始,越来越多的二氧化碳通过燃烧矿物燃料、从事农业开垦、砍伐并焚烧森林而进入大气,使大气中的二氧化碳浓度逐渐升高。据测算,上世纪中叶大气中二氧化碳含量为265~290ppm,而从1957年以来,其浓度由315ppm增加到1984年的345ppm,而目前,大气中二氧化碳浓度正以每年1.5ppm的速度增加。与此相适应的是从上世纪80年代到本世纪40年代世界平均气温升高了约0.4℃。

  然而,从20世纪40年代至60和70年代,平均温度却下降了,基本上逆转了原来的上升,尽管大气中二氧化碳仍在增加,气象学家认为这是因为第二次世界大战以来悬浮粒子的增加,超过了二氧化碳的效应。

  从现今来看,二氧化碳和温室效应仍在起作用,这可以从南北半球的对比中看出。悬浮粒子的增加主要是在北半球发生的,在到达南半球之前会在大气层中沉降下来,人们观察到的变冷趋势只存在于北半球的一种现象。在南半球测量表明,早在40年代所观察到的变暖趋势至今未见减弱。

  南极洲冰心资料分析表明,大气中二氧化碳浓度于19世纪工业革命后明显增加,而急剧增加则自1920年开始。

  目前世界所排放的二氧化碳的一半以上被海洋吸收,但海洋吸收碳的容量是有限的,今后海洋吸收二氧化碳的比例将逐渐减少。而且由于气候变暖,海洋表层水的温度亦将增高,其吸收二氧化碳的能力势必减弱,故今后大气中二氧化碳的浓度将增加更快。另外,由于社会经济和技术等原因,一些发展中国家(包括我国)以煤为主的能源结构,在短期内不可能有重大改变,燃煤所排放的二氧化碳也不可能减少,随着这些国家工业化的发展,燃烧量还将逐渐增加。按目前的增加速度,大气中二氧化碳的浓度,从现在的350ppm,估计到2030年将达到570ppm,其增温作用将持续许多世纪。因此,尽管目前对全球气候变化还有各种争论,但多数学者对全球变暖的总趋势是比较肯定的。

  科学家预测,今后大气中二氧化碳增加一倍,全球平均气温将上升1.5~4.5℃。而地面温度的上升随着纬度的增加而增加,在纬度40度的地区接近全球的平均值,在赤道地区只升高平均值的一半左右。两极地区却比平均值高3倍左右。因此气温升高不可避免地使南极冰层部分融解,引起海平面上升。

  在全球的变化中,海平面上升对人类社会的影响是十分严重的。如果今后一个世纪海平面上升1米,直接受影响的土地约500万平方公里,人口约10亿,耕地约占世界的1/3。如考虑到特大风暴潮及盐水侵入,则沿海海拔5米以下地区均将受到影响,这些地区的人口和粮食产量约占世界的1/2。为保护经济高度发达的海岸带和沿海城市,特别是河流三角洲和平原地区,各种水利设施,包括航道、堤防、运河、河流等,在海平面上升时均需改建,耗资巨大。如荷兰在过去30年已在海岸防护工程上(包括三角洲计划)耗费150亿美元,预计今后还将花费100亿美元。

  由于全球气温升高,气候带北移,湿润区和干旱区将重新配制。我国亚热带北界可能移至黄河以北,大约北移5~6个纬度,垂直气候带将上升200~400米左右,结果将使我国总降水量大大减少,有可能在我国东部形成较强的近南北向分布的少雨带。尤其是长江中下游和黄淮海平原,天气变得干热,水源紧缺,产量将明显下降,农林牧业生产将受到严重影响。在东北、内蒙、新疆、青藏高原、黄土高原、西南高原及华南沿海等省区,将是我国未来的湿润区,气候环境好转,有利于农业生产发展。然而广大的西北地区气候虽转为湿润,但因海洋性气团不易深入,降水依然不足,生产受到限制。将来农业发展主要是在东北地区,东北的生长季节可能延长,随着耕作制度和产业结构的改变,生产潜力很大。由于气候变暖,热带、亚热带经济树种亦向北移,华南地区将成为我国热带、亚热带经济作物的主要产地。

  气候变暖,海平面上升,一部分沿海城市可能要内迁,同时大部分沿海平原将发生盐碱化或沼泽化,不适于生产。同时,对江河中下游地带也将造成灾害,当海水入侵后,河口位置上移,海面升高,顶托江水,造成江水水位抬高,泥沙淤积加速,两岸江堤相对低下,洪水威胁加剧,使江河下游的环境进一步恶化。

  温室效应和全球气候变暖已引起了世界各国的普遍关注,虽然对于气候变化的因果尚有各种不同的意见,但绝大多数科学家对全球气候变化的前景和后果越来越表示关切,目前正在推进制定国际气候变化公约,减少二氧化碳等主要温室气体的排放已成为大势所趋。

  减少二氧化碳排放的途径主要有两条,一是改进能源结构,二是提高能源效率。除了化石燃料以外,非化石能源方面以水能资源和核能资源开发最为广泛。以我国为例,水能资源很丰富,可采储量为3.78亿千瓦,居世界第一,但目前仅开发利用了8.6%。核能资源开发前景广阔,预计我国目前在建的核电站运行后,水能与核能在总能源结构中占7.52%,从1988到2000年,可以少增加2500万吨的二氧化碳排放量。提高效能,不仅能减少二氧化碳的排放量,也是生产发展的重要措施之一。我国节能潜力很大。据初步推算,采用有效节能措施,我国在1988~2000年间少排放二氧化碳2.82亿吨。

  提倡植树种草,保护和发展森林资源,提高森林覆盖面积,增强对二氧化碳的吸收能力,同时也能明显地改善生态环境。

  (二)臭氧层的破坏 在地面空气中的臭氧是一种污染物,对生物有毒害作用。但在大气层的上部,位于地球上空25~40千米的大气平流层中的臭氧是地球的一个保护层,能阻止过量的紫外线到达地球表面。

  紫外线辐射能被蛋白质或核酸吸收,并破坏其化学键,因此对生物有极大的杀伤力,并可能引起突变。在美国每年能引起20~60万皮肤癌病例。因此如果没有臭氧层的屏障,对地球上的生物界和人类来说都是灾难性的。

  臭氧层的存在是由紫外线促使形成的,它使一些氧分子裂成游离的氧原子,并和另一些氧分子结合成臭氧(O3)。同样也可使臭氧裂变成氧气,氧和臭氧在平流层内是保持平衡的。但是近年来,有证据表明人类的活动正在破坏着平流层臭氧的自然平衡,使臭氧的分解过程大于形成过程,从而正在形成一种潜在的全球性的环境问题。

  近20年来的观察研究表明,平流层臭氧浓度正在减少。1985年发现南极上空出现臭氧“空洞”,并经雨云7号卫星证实。国际臭氧趋势观察小组提供的1978~1987年高空飞行观察数据揭示,南纬39~60度臭氧减少5~10%,南纬19度~北纬19度近赤道区减少1.6~2.1%,北纬40~64度减少1.2~1.4%,我国境内华南地区减少了3.1%,华东、华北地区减少1.7%,东北地区减少3.0%。

  多年来的研究表明,平流层臭氧减少1%,紫外线对地球表面辐射量将增加2%,如按现行速度计算,到2075年,臭氧将比1985年减少40%,因此全球皮肤癌患者将达1.5亿,白内障患者达1800万,农作物产量将减少7.5%,水产品将损失25%,人体免疫功能也将减退,因此臭氧浓度的减少趋势及其严重后果已引起世界各国的极大关注。

  臭氧的减少是人类活动造成的,已知从大气下层扩散到平流层的某些污染物,对臭氧有破坏作用,尤其是氯原子能催化臭氧的分解,一个氯原子能分解数百万臭氧分子,因而打破了臭氧的自然平衡。到达平流层的氯的重要来源是人们排放的氯氟烷烃(简称CFC)和含溴卤代烷烃(哈龙)。如在烟雾罐中作火箭发射剂的氟利昂(CFCl3),也应用于冷冻机、电冰箱及高级电子元件作清洁剂。原来人们设想氯氟烷烃在大气中会被稀释和同化,但在70年代研究表明,它不能被同化,而是扩散到平流层,并分解释放出氯原子,对臭氧层产生威胁。除了上述两者以外,四氯化碳也是自由氯的另一个重要来源。此外,超音速飞机、汽车废气以及氮肥产生的氮氧化合物也能分解臭氧。

  针对臭氧层的破坏问题,国际上开展了一系列的保护活动,1977年通过《保护臭氧层行动世界计划》,并成立了“国际臭氧层协调委员会”。1985年通过的《保护臭氧层维也纳公约》,明确了保护臭氧层的原则。1987年9月,23个国家又协议通过了要求各国积极参加的《消耗臭氧层物质的蒙特利尔议定书》,对5种CFC和3种哈龙的生产和消费作了限制规定。我国已参加了维也纳公约,并且表示考虑在适当的时候参加签署蒙特利尔议定书。我们相信,通过国际的协调和各国的努力,能够有效地保护臭氧层,以改善全球生态环境,以利于生物和人类的生存和发展。

  (三)烟雾事件 随着工业和交通事业的发展,由工厂和汽车排放的有害气体,在一定的气候条件下形成烟雾,对生物和人类造成毒害,称为烟雾事件。烟雾事件不一定具有全球性质,但在本世纪初到60年代期间,各工业国家的许多大城市都相继发生过,并引起数以千计的人员死亡,因而被认为是一种公害,受到世界各国的普遍关注。我国是以燃煤为主的发展中国家,各地的经验教训值得重视。

  光化学烟雾是以汽油作动力燃烧以后,出现的一种新型空气污染现象。早在本世纪40年代,美国洛杉矶城就出现过此类空气污染,表现为出现白色、紫色或黄褐色雾状物,大气能见度低,具有特殊气味,刺激眼睛和喉咙,常有流泪、喉痛、呼吸困难、甚至呕吐。烟雾具有氧化性(含臭氧),能使橡胶开裂,植物叶片受害枯黄。烟雾一般发生在相对湿度较低的夏季晴天,高峰出现在中午,而夜间消失。研究表明,这种烟雾是由加州南部强太阳光下,引发了大气中存在的碳氢化合物和氮氧化合物之间的化学反应而形成的。而后在50年代和60年代在其他城市也出现过光化学烟雾的危害。

  按理说,汽油是一种碳氢化合物,燃烧时生成二氧化碳和水,但是汽油在汽车内燃机汽缸中燃烧的结果并非如此。汽油未完全燃烧,排出了许多有害气体,例如氧氮结合生成各种氧化氮、一氧化碳及各种碳氢化合物,如果用铅作为反爆添加剂的话,又可能产生铅污染,而其毒性效应主要是通过氧化氮和碳氢化合物之间的反应而加剧的。这两种化合物在环境中不是进一步的稀释和逐步同化,而是彼此间产生一系列复杂的化学反应。空气中的氧和水蒸气形成的臭氧和许多种由碳氢化合物与氧化氮原子相结合的有机化合物。其中臭氧和过氧乙酰基硝酸酯(PAN),对动植物都是极其有毒害的。在这个反应过程中光提供了能量,故称光化学烟雾。其反应过程

  光化学烟雾的形成非常复杂。其中有害物质并非直接由污染源排放的一次污染物,而是由它们之间发生光化学反应所生成的二次污染物。如臭氧、醛类、二氧化氮和过氧乙酰基硝酸酯等,总称为光化学氧化剂。例如引起刺激眼睛的主要是甲醛、丙稀醛、PAN等;对植物伤害的是臭氧和PAN;能见度低主要是烟雾中的气溶胶;臭氧能使橡胶开裂、染料褪色;二氧化氮和臭氧能刺激呼吸系统等。光化学烟雾的典型成分及其浓度见表6-1。

  空气污染达到毒害的程度常常伴随着一种气候条件,即逆温现象。在正常情况下,靠近地面的暖空气上升,把污染物往上带,并把它们扩散到更高的高度,气温则随离地面的高度的增加而降低。而在逆温时,冷空气流入位于暖空气之下方,城市上空暖空气上升就会受阻,污染物停留在靠近地面的冷空气中(图6-2)。这种逆温现象的作用,可能由于局部地形而加强,如墨西哥城和洛杉矶,在那里四周丘陵山地阻碍了污染物的水平移动。

  阻碍污染物散开并由此导致浓集到具有毒害程度的灾难事件屡见不鲜,如伦敦1911年死亡1150人,又于1952年死亡4000人,美国的多诺拉于1948年死亡20人;纽约于1965年死亡400人等。必须指出,产生这类公害事件不能归罪于气候条件,关键还在于控制大气污染。

  例如,在伦敦于1952年2月5~8日,雾大无风,家庭和工厂排出的烟尘经久不散,每立方米大气中二氧化硫的含量达3.8毫克,烟尘4.5毫克,居民普遍发生呼吸困难、咳嗽、喉痛、呕吐、发烧等病症,4天内死亡约4000人。为了控制大气污染,改善环境,他们着手解决家庭和工厂的烧煤问题,60年代基本上得到了控制,不仅使大气清新,原来鱼类已经绝迹的泰晤士河,现在又有鱼类游弋。

  (四)酸雨 大气污染最严重的莫过于二氧化硫的污染,自从产业革命开始,随着工业的发展,燃烧化石燃料排放的二氧化硫不断增加。据联合国环境规划署的粗略估计,全球每年排放的二氧化硫量为1.51×1010吨,70年代的10年间,二氧化硫的人为排放量,平均每年增长5%,10年共增长了40~50%。大气中的二氧化硫,随着雨水降落地面成为酸雨,对大地、江河水域、森林、农作物等造成严重的危害。

  英国的研究人员在1872年就发现了酸雨,但直到本世纪60年代,人们才认识到酸雨是对环境的一个严重威胁。1977年联合国会议承认酸雨是属于全球性的污染问题。70年代末期,联合国环境规划署、欧洲经济委员会和世界气象组织协作建立了酸雨监测网。1979年,在日内瓦东西方34个国家又签定了一项控制远距离“越界”空气污染公约。1982年人类环境国际会议又把酸雨作为一个重要问题提出,同年6月在瑞典斯德哥尔摩还专门召开了有33国代表参加的酸雨问题国际会议。由此可见国际上对酸雨问题的重视程度。

  酸雨是由于大气中二氧化硫和一氧化氮,在强光照射下,进行光化学氧化作用,并和水汽结合而形成。酸雨中所含的酸主要是硫酸和硝酸,这些强酸在雨水中解离,使雨雪的酸碱度下降,一般pH值小于5.6的雨水称为酸雨。世界上有许多地区的雨雪酸度超过这一标准的5~30倍,个别地区甚至超过数百到上千倍。北美和西欧的广大地区,200年前降水是中性的,现在的雨水已变成硫酸和硝酸的稀溶液。pH值年平均为4.0~4.5,欧洲单个风暴降雨pH值最低为2.4,竟和醋酸相同。瑞典和挪威的数千个湖泊pH值已下降到5以下,鲑鱼和鳟鱼数量大减,挪威河流的渔获量明显减少。森林受害,林木产量也大为下降。北欧国家的酸雨受害主要来自西欧国家,他们利用高烟囱排放废气,二氧化硫和硫酸雾随气流飘落到北欧,瑞典南部大气中77%的硫来自国外。加拿大东部已有14000多个湖泊被酸化(pH<5.3),另有15万个以上的湖泊受到酸化的威胁(pH<6.0)。美国东北部,尤其是纽约州也有数以百计的湖泊受到酸雨的危害,经济损失严重。

  据加拿大和北欧等国的调查表明,水中pH值降至6以下时,湖泊中的鱼类、浮游生物及底栖动物的种类和数量就受到影响。pH5.8时,某些小型鱼类和甲壳类就已消失。pH值的大幅度下降,不仅直接使鱼类死亡,还有慢性作用,包括使鱼类繁殖力丧失,鱼卵和幼鱼受毒害,骨骼脱钙,身体畸形,某些金属如铝、锰、镉、铅、汞等的溶量增加,常使经济鱼类死亡。这是因为酸水可使水化学发生变化,使水体底部的有毒金属变成可溶性物质而释放出来,对水生生物产生毒害。

  酸雨能直接伤害植物,1%浓度的二氧化硫能使棉花、小麦和豌豆等农作物明显减产。据调查,美国东部纽约等5个州,由酸雨引起玉米及饲料作物减产,农业经济损失每年为6400万美元,减产率为8.2%。酸雨能引起土壤性质改变,主要是使土壤酸化,影响微生物数量和群落结构,抑制硝化细菌、固氮细菌等的活动,使有机物的分解、固氮过程减弱,因而土壤肥力降低,生物生产力明显下降。

  最近发现,酸雨对人体也常带来不利的影响。据分析,酸雨中含有少量的汞和镉等重金属,这些有毒的金属会通过水体和土壤进入动物和植物体内,并逐步累积起来,然后再随着食物链进入人体,对人类健康构成严重威胁。

  我国降水酸度由北向南逐渐加重,长江以北酸雨较少,江南酸雨较多,并有连成片的趋势。华东、西南地区已普遍发生酸雨。据1979年和1980年对重庆地区酸雨的监测表明,pH已达4.04至5.33,接近1966年欧洲酸雨的水平。1982年进行了全国酸雨普查工作,在2400多个普查监测样品中,酸雨检出率为44.5%。1983年在武汉市8个地点测得2939个数据,平均pH值为5.16(最低为4.1),酸雨检出率51.7%,占总降水的70%。我国酸雨区大致有三个:西南地区(包括重庆和贵阳周围地区)、华东地区(包括上海、苏州、常州、杭州等地)和中南地区(包括长沙、广州、南宁和桂林等地)。根据1982年监测的结果,pH值低于4的城市有苏州、广州、南昌、贵阳和重庆等。1985年又增加了厦门、福州和以青岛为中心的酸雨区。我国有的地区酸雨出现的频率高达90%以上。

  控制和消除酸雨的危害,最根本的措施是限制二氧化硫和一氧化氮的排放量,改进能源结构,依法加强管理,净化大气以改善生态环境。

  (五)有毒物质的污染 有毒物质是指对自然生态系统和人类健康有毒害作用的物质,排放到环境之中而引起危害,这些物质都是社会生产和生活过程中的产物,如工业三废、农药化肥、放射性物质等。

  在工业生产过程中,未加处理而排放的废渣、废气和废水,污染了环境,排放三废最严重的是化工、冶金和轻工业等部门。发生在日本的水俣病,就是一家工厂把含汞的废水、废渣排入水俣湾,汞进入鱼虾体内,猫、鸟等动物和人因吃鱼虾而引起甲基汞的慢性中毒,因而得病。1953年开始发现此病,病人手脚麻木、听觉失灵、运动失调,严重时呈疯癫状态,直至死亡,人称水俣病。1964年、1973年又在日本的其他地方陆续发现该病患者,至1978年3月,患者已达1972人,死亡300人。工业上用催化剂和电极的汞早已污染海洋。据估计,人类每年向环境排放大约数千至上万吨汞,大部分进入海洋。除汞以外,工业废渣中还常有其他有害金属,如锌、铜、铅、镉等,而废水中更有氰化物、氟化物、酚酸等有毒物质。

  人们为防治病虫害和消灭杂草,在农业生产上广泛应用杀虫剂和除草剂,同时又大量使用化肥来提高土壤肥力,这在一定条件下能达到目的,但从长远利益看,却给人类自己带来危害。

  以DDT为代表的有机氯类农药,其特点是化学性能较稳定,易溶于脂肪,难分解而残留性强,DDT是有效的杀虫剂,在第二次世界大战期间,由瑞典学者米勒(Müller)发明,在征服马铃薯甲虫、蚊虫、跳蚤等方面发挥了极大的作用,并因而在1944年获得了诺贝尔奖金。但具有讽刺意味的是DDT现在已经在许多国家成了禁用品,我国在1982年起也已禁用。

  DDT是易于扩散的化学物质,在远离使用地点的南极,企鹅等动物体内也发现了它,这就证明DDT已进入了全球性的生物地化循环,散布到了全世界。当人们用喷雾方式使用DDT时,实际上只有5%落到植物体上,而有一半以上散布在大气之中,其余将落到土地上,而后流入江河海洋。

  由于DDT的化学性质与脂肪相类似,因而很容易积累于生物体内,特别是在水域,通过食物链而逐级浓缩,因分解缓慢,常可积累到毒害的程度。如美国长岛海边盐沼地带,多年来喷撒DDT以灭蚊,水生动物体内DDT的残留量逐级增高,直到食鱼的银鸥体内已高达75.5ppm,已从海水含量扩大了150万倍(图6-3)。根据对各大洲人体脂肪的抽样分析,发现人体脂肪组织中已普遍含有DDT,如英格兰人脂肪中DDT的浓度为2.2ppm,德国人2.3ppm,法国人5.2ppm,美国人11ppm,印度人12.8~31.0ppm,加拿大人5.3ppm。根据我国各地调查表明,在各大中城市人体脂肪中也含有不同浓度的DDT。

  DDT在生物体内高度富集,常引起死亡或影响其生殖。例如引起鸟类体内钙代谢的改变,使血液中钙含量减少,因而使所产卵壳软化,孵卵时易于压碎,出生率显著下降,这是许多鸟类数量大减的重要原因。新近研究证实,DDT及其他有机氯杀虫剂对脊椎动物,包括人类的神经系统和性激素代谢有毒害作用。

  随着核武器试验和原子能的利用而产生放射性元素的污染,在各地屡有发生。当它们释放到环境中之后,可能产生积累和浓缩,使生物和人类受到危害。1954年3月美国在太平洋比基尼岛爆炸一枚氢弹,海水受到放射性物质的严重污染,通过浮游生物而到鱼体内逐渐积累,随生物游动扩散到7000千米以外。在12月日本渔船捕获到的鱼类,鱼体放射性物质浓度超过危害人体健康指标的30倍,因不能食用而大批销毁。在核武器爆炸后,形成大量具有放射性的微尘落到地面,粘附在植物叶片上,有可能进入食草动物体内。有一些放射性的微尘,尤其是锶90Sr在动物体内的功能似钙,易积聚于骨骼中,长期停留,半衰期为28年,危害极大。

  不合理排放有毒害物质造成的环境污染在我国已相当严重,如不采取有效控制和积极治理环境污染的话,必将阻碍社会主义四化建设。

  在我国社会主义制度下,发展生产的根本目的是为了不断满足人民日益增长的物质和文化生活的需要,经济发展和环境保护是实现建设高度物质文明和精神文明所不可缺少的条件和组成部分。两者应是相互协调,共同发展的。要实现四化建设,必须有一个良好的环境条件,优质的自然生态,才能不断提高生物资源的再生能力并得以永续利用,促进经济建设持续而稳定的发展。因此,环境保护是我国现代化建设的一个战略任务,一项重大国策。

  实现经济与环境的协调发展,经济建设、城乡建设和环境建设要同步规划、同步实施、同步发展,实现经济效益、社会效益和环境效益的统一。国民经济计划的安排,要做好综合平衡,按生态规律和经济规划办事,绝不能以牺牲环境来换取经济的高速发展。

  必须贯彻“以防为主,防治结合”的方针,避免重蹈发达国家先污染后治理的老路。对新建的企业必须控制新的污染,首先是布局要合理,同时要有控制污染的相应措施,一切建设项目都必须有申报环境影响的报告书,作出对环境的生态评价。并且执行防治污染的工程及技术措施与建设项目同时设计、同时施工、同时投产的规定,使工业建设项目一投入生产就符合环境质量标准的要求。

  要积极治理现有企业的污染,应按企业的性质和污染的程度分别轻重缓急,分期分批治理。对已经造成环境污染或其他公害的单位,应当按照谁污染谁治理的原则,积极治理、改造、转产或搬迁。对造成经济损失的企业,则实行环境责任制度,进行赔偿。在治理中要尽量采用现代科学技术,发展综合利用,化害为益,变废为宝。把防治污染同能源、资源的合理开发利用结合起来,把环境污染的防治同城乡的规划和改造结合起来。只要我们坚持不懈进行环境监测和积极防治;我国的环境质量是会得到逐步改善的。

三、生态环境的变化

  (一)水土流失 水资源和土壤资源都是人类和生物界生存所不可缺少的基本环境条件。有良好植被的林区和草原,能保持水土,能正常进行能量流动和物质循环,自然生态系统保持良好的状态,具有较高的生物生产力的水平。但由于人口激增,加之不合理的开发自然资源,特别是破坏森林植被,引起了水土流失,不仅因含有养分的表土被冲刷而变得贫瘠,而且造成江河湖泊水库的泥沙淤积,河床抬高,可航行路程缩短,影响交通运输和经济发展,并且可能形成旱涝灾害,恶化了生态环境。

  土壤侵蚀(水蚀与风蚀)是世界上的一大公害。伴随着经济建设的发展和对自然资源的盲目开发利用,毁林开荒和过度放牧,使生态环境日益恶化,土壤侵蚀与日俱增。目前全世界平均每分钟有20公顷森林被破坏,有10公顷土地沙化,有4.7万吨土壤被侵蚀。

  美国华盛顿的世界观察研究所进行一次广泛的调查后指出,目前全世界每年农业地区肥沃土壤损失达254亿吨,而当今全世界可耕农地约有13.7亿公顷,表土层平均厚度为18厘米,总计约35000亿吨土壤。到本世纪末,人均占有表土量将减少三分之一。据1982年调查,美国由于人为不合理的经济活动所造成的土壤侵蚀每年流失土壤达17亿吨,前苏联每年损失土壤25亿吨,印度每年损失土壤47亿吨,我国每年土壤侵蚀量约50亿吨,这四个世界上耕地最多的国家,她们的粮食产量占世界总产量的一半以上,但四个主要产粮国每年表土流失量达140亿吨。

  据考古学家研究,文明古国巴比伦的衰落和玛雅文化的消亡,都与土壤侵蚀、生态环境恶化有关。《表土与文明社会》一书中,论述了表土的开发和丧失,与之相伴的文明的兴起与衰退的许多事例。例如,一个建立在肥沃土地上富饶的农业,曾经极大地促进了古希腊的繁荣昌盛,但是现在大多数希腊农民却在贫瘠的土地、石质地以及土壤严重侵蚀的地区过着贫困的生活。西班牙也曾经历过表土开垦与丧失相关的繁荣与衰退。非洲北部地区曾一度是罗马帝国的产谷带,而今却是满地飞沙。

  30年代发生在美国的黑风暴人们记忆犹新。在19世纪末到20世纪初,美国为了加速开发中西部,大规模开垦草原、砍伐森林,大片植被被毁。从1870年开垦180万亩到1930年扩大到11300万亩,增长约60倍,结果是土地裸露,水分丧失,风蚀加剧,引起地貌、土壤迅速恶化。1934年5月11日在伊利诺斯、马里兰、北卡罗来纳等州刮起了巨大的黑风暴,狂风卷起黄沙,遮天蔽日,纽约市一片昏暗,大气含尘量为每立方千米40吨。事后调查,这场风暴是从破坏最严重的西部干旱区刮起,越过美国三分之二大陆,刮走有机质和无机质3亿多吨,毁掉耕地4500多万亩。风暴之后,西部平原水井、溪流干涸,作物枯萎,牛羊渴死,人们被迫背井离乡。同年7月20日在另外几个州又刮起一场黑风暴,毁了大批良田。这一年全国冬小麦减产51亿千克。

  水土流失是我国生态环境最突出的问题之一。建国初期,水土流失面积为116万平方千米,目前已达160万平方千米,增长了38%,占国土面积的16.7%。

  我国水土流失最严重的地区是黄土高原,这一地区覆盖着几十到一百多米厚的黄土层,最厚处达300米,70%以上属于坡地。黄土成分中粉沙占60%以上,粘结力弱,疏松多孔,易溶于水,一遇暴雨,大量表土流失,全区总面积约54万平方千米,水土流失面积占90%。

  远在3千年前,黄河中上游地区分布有良好的森林和草原,土地肥沃,气候宜人,具有比较优越的生态条件,农牧业相当发达。直到唐朝,泾水和渭水还是较清的,航运繁忙,有舟楫之利。据考证,黄土高原在西周时森林覆盖率约53%,在河南、山东等黄河中下游地区,也有森林分布,当时黄河的水是清的。

  由于封建王朝战乱纷呈,烧杀无度,严重破坏了森林资源,加之人口激增,从先秦时期包括春秋战国时代的1000~200O万人陡升到封建社会前期时西汉平帝元始二年(公元2年)的5560万人,统治者鼓励大规模毁林开荒,扩大耕地,以致西北、华北、中原一带的森林损失殆尽,使环境生态严重失调。地面失去植被保护,黄土不能涵养水分,造成严重的水土流失。雨量减少,湿度降低,气候恶化,出现干旱,风蚀沙化的土地日益扩大,灾害频繁发生。黄河已成为世界著名的泥沙之河,它在造就我国古代文明的同时,也给历代的人民带来深重的灾难。

  长江流域水土流失也正在加剧。1975~1986年,长江流域的水土流失面积由36.4万平方千米上升到73.9万平方千米,增加了一倍,其中四川最为严重,增加了3.1倍。

  我国每年注入海域的泥沙量为20亿吨左右,占世界总量的13.3%,其中黄河占60%,居世界河流之首。全国表土流失量每年约50亿吨,是世界上水土流失最严重的国家之一,年流失氮、磷、钾肥约4000万吨。

  由于水土流失,泥沙淤积,造成河流航道堵塞,湖泊、水库寿命缩短。黄河河床日益抬高,又面临改道的威胁。自1954年以来,长江中下游天然水面已减少13000平方千米,如洞庭湖、鄱阳湖等大型湖泊面积日益缩小,蓄洪排涝功能减弱。50年代建成的许多中小型水库,已淤满报废,加剧了水旱灾害的发生。

  解决水土流失必须采取工程措施与生物措施相结合的综合治理。根本办法是修梯田,筑坝地,植树种草,以增加植被,合理配制林地、草地、牧场和农田的适当比例,建立农林牧结合的生产体系,才能相得益彰,提高效益。黄河中上游地区,经过数年的共同努力,已初步改变了面貌,逐步改善了生态环境,并促进了生产的发展。

  (二)沙漠化 土地沙化是当今世界性的环境问题,发展中国家尤为突出。地球陆地面积为1.49亿平方千米,其中三分之一属于干旱、半干旱地带,受到沙漠化的威胁。据联合国环境规划署资料,现今世界上平均每分钟即有10公顷土地变成沙漠,每年因土地沙化要损失600万公顷的农田和牧场,有90多个国家和五分之一人口不同程度地受到沙漠化的危害。全世界每年因沙漠化带来的直接损失约260亿美元。沙漠化危害最严重的是非洲大陆。

  我国也是受沙漠化危害较深的国家之一。中国科学院兰州沙漠所的研究表明,我国北方地区沙漠、戈壁、沙漠化土地面积共有149万平方千米,占国土面积的15.5%,其中沙漠化土地面积有17.6万平方千米,潜在沙漠化土地面积15.8万平方千米。在半湿润及湿润地区风沙化土地面积有1.88万平方千米。据50年代与70年代航片对比分析,我国沙漠化土地每年以1560平方千米的速度扩展。沙漠化发展最严重的是贺兰山、乌鞘岭以东地区,特别是东起科尔沁草原,经坝上、鄂尔多斯到宁夏以南的农牧交错地带,占沙漠化土地面积的73%。从50年代末到70年代末因沙漠化已丧失土地资源3.9万平方千米。目前约有5900万亩农田,7400万亩草场和2000多千米铁路受到沙漠化的威胁。

  治理沙漠化,应该以生态学和经济学原理为指导进行综合治理,在体制上把治理沙漠化与加强国土整治和保护自然环境统一起来,采取治理与预防相结合,以预防为主的方针。最有效的措施是发展植被、改善生态环境。治理沙漠化危害最根本的办法是培植固沙植物,育林封沙,筑起绿色长城,改造环境,促进农、林、牧生产的发展。据初步估计,目前我国约有10%的沙漠化土地得到初步控制,约有12%得到改善。我国还制定宏大的规划,建设“三北”防护林体系,其范围包括西北大部分、华北北部和东北西部,地跨12个省、市、自治区,面积达389万平方千米,全长7000多千米,建成以后必将对我国北方广大地区生态环境的改善和生产事业的发展起着巨大的促进作用。

  (三)地面沉降 地面沉降是一种严重的地质灾害,也是一个生态环境问题。其危害性大致有下列几方面:首先是由于地面沉降,使河流泄洪不畅,造成洪涝灾害,或者在沉降中心区河道变浅,甚至形成“悬河”,也容易发生洪水;其次,地面沉降易使建筑物地基失稳、下沉,使构筑物遭受破坏,也易使地下管道变形、破裂而危及地下工程。为了抵御地面沉降的危害,在建筑时必须加高地基、加高海堤,在河流两侧需增高河坝,从而大大增加了经费开支;其三,临近海滨的地面沉降,容易引起海水入侵。渤海西岸和莱州湾地区,历史上曾多次遭受海侵,现在海水回灌和土地盐碱化已相当严重。

  引起地面沉降有自然因素和人为因素两方面。地球无时无刻不在运动、变化,表层的地应力不断积累,当它大到一定的程度,就可使地壳的某些部位发生形变而导致地面沉降现象的出现。现在的华北平原,仅第四纪以来即下沉数百米,几度沦为汪洋大海,其形成原因与海平面升降以及地面下沉均有关。

  黄河是我国水患最多的河流,2000多年以来决口泛滥1500多次,大改道26次。通常认为黄河多洪灾是由于上游水土流失严重,大量泥沙淤积,使下游河床愈益抬高,现已高出地面3~5米,甚至达到10米以上,成为举世闻名的“悬河”。然而“悬河”是否仅仅因为泥沙淤积造成的呢?其实也与地面沉降有关。黄河下游的改造,一是向南袭夺淮河故道,一是向北从子牙河入海,都可能受这一带沉降中心位置的制约。淮河与子牙河也是容易泛滥的河流。另据研究,现在该地带仍平均每年以0.5~2.0毫米的速度下沉,这样势必使“悬河”升高。

  自然因素引起的地面沉降往往要在较长时间内才能看出其影响,而人为因素引起的地面沉降则要显著得多。50年代以来,由于大面积干旱少雨,特别是随着城市化和工业化的发展,用水量激增,长期过量抽取地下水,改变了原来的水动力条件,一方面承压水头下降,使对上覆土层的浮托力减少甚至消失;另一方面水头差产生渗透压力,这两种作用都使饱和土层中的孔隙水压力降低,在上部负载作用下,排水、压缩、固结而引起地面沉降。

  我国北方在1972年以后,为了补充大旱后地面水的不足,北方17个省、市、自治区每年约抽取地下水400亿立方米,形成了40个地下水漏斗,总面积达1.5万平方千米。据河北省地矿局资料,1985年河北平原23个水位下降漏斗的面积已达26766平方千米,石家庄水漏斗中心深入37.61米,沧州达76.8米,天津、唐山、北京等城市也出现深达数十米的地下水漏斗。周围许多中小城镇也相继出现地面沉降现象。

  现在华北的地下水漏斗正在从城市向乡村发展,连片成带,向滨海推移,如果一旦打通与海洋水体间的淡水屏障,就会引起大规模的海水回灌;大面积的地面沉降,也会导致大面积的海水入侵,其后果是严重的。例如胶东滨海地区,80年代以来,由于超采地下水,海水入侵面积已达534平方千米,使60万亩耕地减产,30万人吃水困难,现在海水仍在以每年约500米的速度侵进。

  此外,西安、宁波、常州、苏州、上海、无锡、嘉兴、杭州、太原、新乡等城市都发生了不同程度的地面沉降。

  除超采地下水之外,开采石油、天然气,大量开采固体矿产而形成面积较大的采空区,都可能引起地面沉降。

  防治地面沉降灾害的主要措施:首先要有计划地开发地下水资源。由于过量超采地下水是导致地面沉降的主要原因,因此关键措施是节制地下水的开采。这方面也有成功的事例,上海市区从1921年开始出现地面沉降,至1965年累计沉降量已达2.63米。为了防治地面沉降,上海市从50年代每天抽取30余万立方米地下水,到80年代减少到4万立方米,使地下水位得到回升,并采取人工回灌等措施,地面沉降基本得到了控制。1966~1987年累计沉降量为36.7毫米,平均年沉降量仅1.7毫米,为治理地面沉降作出了突出贡献。其次,减轻地面沉降是一项系统工程,必须多方面配合,采取综合措施。除了城市采取合理采、灌措施外,应在更大范围予以补充地下水资源,要禁止地面水的截流;滞缓降水过程中城区地表水的流失,尽量扩大其渗透量;对地下气、液、固体资源的采空区要及时填充;尽量减轻沉降中心区的负载等等。其三,从发展趋势来看,对我国危害最重的是沿海地区的地面沉降,如果因此而引起海水入侵和海水回灌,对我国的经济建设和对外开放政策的实施将是一个严重威胁。因此必须高度重视,采取有效措施调整沿海地区的发展规划和布局;在某些关键地带坚决弃农还林或弃农还牧,以保护淡水屏障;可考虑开掘滨海运河或修建水库等。总之,只要认真对待,综合治理,地面沉降的灾害是可以减轻的。

第二节 资源问题

  资源问题也和环境问题一样,和每个国家、每个人都有着密切的关系,也属于重大的全球性的问题。由于全世界人口的急剧增长,对自然资源的需求量日益增加,因而自然资源短缺的矛盾将日趋尖锐,如不正确处理势必影响国家的安定和社会的发展,因此资源问题受到全世界范围的严重关注。

一、自然资源的概念与分类

  在自然界中凡是能提供人类生活和生产需要的任何形式的物质,均可称为自然资源,它是人类赖于生存的基础。如太阳辐射、大气、水、生物、土地、各种矿物和能源等均为自然资源。

  自然资源与自然环境两者比较,后者的范围要更广一些,凡是非人类创造的全部外部世界称为自然环境或自然界。而其中对人类生活和生产有经济价值的谓之自然资源,正如联合国环境规划署在肯尼亚召开的一次会议上把资源定义为“资源是一定时间、一定空间条件下能产生经济价值以提高人类当前及将来福利的自然环境的因素和条件”。

  随着人类社会的发展和技术、经济的进步,人类会不断扩大资源的范围,并不断寻求和开发新的资源,以满足人类日益增长的需要。目前,世界人口的增长每年大约百分之二,这就意味着,人类对自然资源的需求增长率要比人口增长率大许多倍。

  自然资源是一个非常广泛的概念,包含着许多形态和性质很不相同的物质,为了有利于管理和利用,可分为下列几类。

  (一)非枯竭的自然资源 这类资源供给稳定、数量丰富,几乎不受人类活动的影响,一般不因利用而枯竭。如太阳能、风能、潮汐能、全球性水资源、大气和气候等。

  (二)可枯竭的自然资源 这类资源是在地球演化过程中的不同时期形成的,数量有限,其中有的将会枯竭,如化石燃料;而有些则在不合理利用时才会枯竭,如能适当利用就可不断更新,例如生物资源。这类资源又可根据其是否能够自我更新分为两类。

  1.可更新自然资源 主要包括土地资源、地区性水资源和生物资源等。这类资源可借助于自然循环和生物自身的生长繁殖而不断更新,保持一定的储量。如果对这些资源进行科学管理和合理利用,就能够做到取之不尽,用之不竭。但如果使用不当,使资源受到损害,破坏其更新循环过程,会造成资源枯竭,不仅经济受到损失,严重时将影响人类的生存环境。

  2.非更新自然资源。这类资源基本上没有更新的能力。其中有些可借助于再循环而被回收,得到重新利用,包括金属矿物和多数非金属矿物,如铁矿、铜矿、磷、钾肥料、石棉、云母、粘土等,这些资源是经历了亿万年的生物进化循环过程而缓慢形成的,其更新能力极弱,当它们被人类开采使用之后,可以再回收重新利用。另外一些非更新资源是一次消耗性的,既不能再循环,也不能被回收,主要包括煤、石油等化石燃料。此外,还有一些非金属矿物,如石英、石膏和盐类,以及一些消耗性金属如涂料中的铝、电镀中所用的锌等,仅供一次利用,无法回收。

二、能源

  (一)能源的重要性 人类的生存依赖于能源的供应,不仅直接把能源用作机车动力燃料,发热、发光,而且其他所有资源的利用也有赖于把能源用于采矿、加工和运输。把原料加工制成各种产品都需要附加的能源。从人类在不同历史时期的人均耗能估计数字(表6-2)可以看出,人类社会的进步,是以消耗更多的能量为代价的。

  一个国家的发达程度,常常以人均耗能量为标志。目前,最大的能源消费国为美国,约占世界商品能源的25%,前苏联次之,约占18.4%。按人均计算,加拿大耗能最高,人均8.8吨石油当量(TOE),美国人均7.8TOE,前苏联4.8TOE,西欧3.4TOE,发展中国家仅0.5TOE。

  (二)能源利用现状及生态对策 随着社会生产的发展,人们生活水平的逐步改善,对能源的利用要求日益提高。从世界各国对能源利用的发展趋势看,普遍重视能源质量的逐步优质化,高效、方便、清洁的优质能源逐渐取代劣质能源是人类社会发展进步过程的一种规律。

  蒸气机的早期燃料是木柴,到19世纪末,煤炭成为主要燃料。煤炭的缺点是:①燃烧时有浓烟、烟尘和有毒气体,尤其是SO2,造成严重污染;②开采煤炭,尤其是露天剥采,严重破坏土地,复土和恢复生态系统耗费大、需时长;③废热形成热污染。

  在19世纪后期,油井钻探技术的发展和内燃机的研制成功提供了取代蒸汽机的条件。由于石油及其产品的管理和运输比较干净,燃烧时烟尘少,尤其是内燃机具很有价值的动力重量比的优点,因此,石油在世界燃料结构中的比例迅速上升,在本世纪50年代末取代了煤炭而成为第一大能源。至70年代中期,石油消耗已占总能量的大约48%,并且仍在继续增加。

  另一种优质能源是天然气,天然气几乎与石油同时被发现,在本世纪初进入商品能源阶段。天然气燃烧时比石油还干净,从污染角度看,天然气是所有矿物燃料中最合乎理想的。天然气的利用发展很快,到1970年,天然气已占美国能源总消耗量的大约35%。1987年,世界天然气总产量达189148亿立方米,已占世界商品能源消费总量的近20%。连同另外两种清洁的优质能源水电和核电,1987年全世界优质能源已占消费总量的69.5%,而煤仅占30.5%,在绝大多数工业比较发达的国家,煤炭在能源总消费中的比例都低于30%,可以说,我国是目前世界能源消费大国中唯一的以煤为主的国家(表6-3)。

  石油和天然气的开采,只引起轻微的土地破坏,燃烧时仅有轻度或中度的空气污染,它取决于含硫量,但油轮和近海油井易造成事故性溢油,造成海洋污染。中东战争中科威特油井大规模破坏还形成严重环境问题。此外,地球的油气贮存量有限,有学者认为几十年内就将受到限制。核能的重要优点是不产生大量的气体污染,不会形成酸雨等问题,开采对土地破坏也较煤炭轻得多,但其废热则较烧煤发电多。最使人担心的是放射性物质,主要还是事故,例如前苏联的Cher-nobyl核电站1986年4月26日的事故,其散放的放射性物质分布于世界各大洲,只有澳洲未波及。放射性废料的处理是另一问题,一些铀裂变产生的长寿命同位素,例如钚-239长达24000年,它意味着必需与生物圈隔离20万年(8个半衰期)才能彻底安全。一些放射性元素通过生物放大过程常在身体一定部位累积。用水能发电无任何污染,但可供修建水坝和水库的地区有限,而大工程的修建,如长江三峡,又有其他的种种环境问题。正确的能源利用对策,必需考虑以上种种的生态后果。

  有人认为,化石燃料储量虽然可观,但均属于非更新资源。近30年来,全世界化石燃料的消费量平均每年增长5%,人均消费量平均每年增长2.5%,在世界人口急剧增长的情况下,化石燃料有枯竭之虞,即所谓出现“能源危机”。煤是地球上蕴藏量最丰富的化石燃料,据世界能源会议估计,可开发的煤约有11万亿吨,经济上有开采价值的约有7370亿吨,从当前世界消耗量来看,估计煤的开发寿命,包括潜在储量在内约有400年。而石油开采仅一百多年历史,人们已经感到“石油枯竭”的威胁更为明显,有人估计,石油和天然气的开发寿命只有数十年。因而提出用煤炭重新替代石油的主张。

  1973年和1979年两次出现“石油危机”,从最近10年的现实来看,有人提出所谓“石油危机”实际上是石油价格危机,而不是真正的资源危机。石油价格上升促进了节能技术的发展,而不是全面的能源替代。煤炭仅局限于先进燃烧技术集中使用的部门,如用来发电等。由于环保的各种排放标准的要求,因而煤炭使用受到限制。至于民用和运输部门,煤炭对油、气的替代并不存在。近年来,石油价格下降,其消费量又出现回升,煤炭在能源结构中的增长趋于停止。可以预见,即使是出现石油、天然气资源的枯竭,替代的能源必将以终端消费的优质能源形式出现,很难想象世界会回到直接烧煤的时代。

  就我国能源状况而言,有二个问题比较突出,一是一次性能源品种消费结构中,煤炭占76.3%,油、气仅占19.1%,这相当于世界上本世纪20年代的水平;二是煤炭转换率低,1987年煤炭发电仅占煤炭消费总量的24.1%,炼焦为7.8%,而发达国家以上二项合计约占煤炭总量的66~90%(表6-4)。因此,我国能源的发展战略,不仅应在数量上求得能源的供需平衡,更有必要重视能源向优质化转移的问题。

  根据现实情况,我国能源发展对策有二条,首先应该十分重视节约能源,提高能源效率;其次是调整能源结构,即能源的优质化。

  我国近两个五年计划中提出的能源发展方针是开发与节约并重,具体执行上偏重于开发,但实际上,无论工业、交通,还是民用上,节能的潜力很大。节能不仅经济效果较好,更具有一些开发所不具备的优点:有利于调整不合理的经济结构,缓和原材料工业的紧张状况;节能可以缓和铁路运输紧张的困境;节能对环境保护有利;节能是一种文化的进步,它符合不断提高物质利用效率这一人类进步的总趋势。

  改善我国能源质量结构的基本途径有两条,一是大幅度提高煤炭用于发电的比例,增加终端用电的比例。煤炭转换的另一方面是发展煤气制,液燃料和煤化工。二是强化开发煤以外的优质一次能源,包括核能、水能、其他可再生能源以及石油和天然气。我国秦山核电站已于1991年底开始并网发电。

  (三)新能源的开发 新能源作为新技术、新产业的组成部分,在近十多年来有了较大的发展,尽管它目前所占能源的比重不大,但是新能源的资源丰富、清洁少害,技术发展潜力大,社会效益与经济效益均较明显,将成为今后能源过渡的主要对象。

  国际上普遍认为,新能源的主要领域为:太阳能、风能、海洋能、生物质能、地热能和氢能。

  1.太阳能 在太阳能技术方面,光电转换技术发展较快。太阳电池在50~60年代主要用于空间技术上,70年代转入地面应用,生产成本大幅度下降。现在世界上已建成兆瓦级光伏电站,各种实用性太阳电池系列产品已商品化,目前世界太阳电池的总产量约40000千瓦/年。我国已能生产单晶硅、多晶硅和非晶硅太阳电池,年生产能力约4000千瓦。将太阳电池供电用于家庭照明、微波通信、航标信号、气象观测等方面已取得明显效果。

  太阳能热转换技术门类较多,其中以热水器用途最广,我国目前生产的品种主要有普通平板型热水器,铜铝复合型和玻璃真空管型热水器。世界太阳能热水器以圆柱抛物面聚光型热水器发展迅速,并作为工业用热水及太阳能热发电的集热器。此外,各种太阳房和温室也越来越具有多功能的建筑特色,节能效益明显,受到人们的关注。目前我国大约有太阳房近30万平方米面积,太阳能温室约500多万亩,在农业和水产养殖上发挥了良好的作用。

  2.风能 在风能利用上,各种大小不同的风力发电机发展迅速。世界大中型风力发电机已将近2万台,总装机容量约2000万千瓦。特别是近几年来建成的风电场规模不断扩大,美国已有世界上最大的风电场,仅加利福尼亚州就有140万千瓦风电机。我国小型风力发电机就有10余万台,仅内蒙古自治区目前已安装百瓦级微型风力发电机达8万多台。许多风能资源良好的国家都在规划发展风力发电。据欧洲共同体的资料,到2000年,德国将发展风力发电50万千瓦、丹麦100万千瓦、荷兰100万千瓦、英国70万千瓦等。亚洲国家也在逐步发展,如印度成立了班加罗尔风能开发中心,拟建500万千瓦的风电场;泰国正在兴建卡亚塔风电场,已安装15台90千瓦的风力发电机。

  全世界拥有的风力提水机折合为电功率约100万千瓦,我国有风力提水机1600多台,约合2110千瓦。此外,风能利用在航运上出现了新式风帆助航,它是用计算机控制风帆和柴油机转速,构成自动切换和互补系统。

  3.生物质能 生物质是世界上最丰富的可再生能源资源,目前人们仅用其产量的1~3%作为能源,却提供了大约世界能耗的15%,尤其对发展中国家更重要。目前世界上大约有15亿人靠烧柴生活,我国约占一半。中国每年消耗的生物质燃料可折成2.5亿吨标准煤,如能合理利用,将发挥更好的效益。从技术上说,生物质能的核心问题是气化和液化。

  目前比较成熟的技术是生物质厌氧发酵制取沼气。工业发达国家主要利用工业有机废料和牲畜排泄物制造沼气,而发展中国家,如印度、中国等,主要是发展农村沼气,以牲畜粪便和秸秆为发酵原料。我国现有此类沼气池约500万个,对解决农村能源起了一定的作用。

  利用农业残余物通过气化炉制取燃料气,也是一种生物质气化的途径,这种技术早在本世纪30、40年代就有应用,但发展缓慢。近年来石油供应紧张,一些国家又开始用木材、稻壳、秸秆等进行生物质气化,以此供热和发电。

  4.海洋能 地球上海洋能资源极为丰富,据联合国教科文组织公布的资料,全世界海洋能的总量为736亿千瓦,其中温差能400亿千瓦,盐差能约300亿千瓦,潮汐和波浪能30亿千瓦,海流能6亿千瓦。但迄今被开发利用的海洋能还极少,法国的朗斯潮汐电站24万千瓦是目前最大的潮汐电站,加拿大的安娜波里斯2万千瓦是现在最大的全贯流潮汐发电机组。我国也已建成运行几座小型潮汐电站。我国东南沿海潮汐能可供开发的约有1亿千瓦以上,若能合理开发利用,具有良好的经济和社会效益。波浪发电在一些国家已开始研究,但规模不大。我国也研制了用于海上航标的波浪发电装置,并在广东建设了小型岸式波浪发电站。

  海水温差发电潜力巨大,但技术难度和投资也很大,目前只有美、日等少数国家在进行研究和试验。

  5.地热能 地热利用时间较长,但地热发电却是近代才发展起来。1904年意大利在拉德瑞罗建成了世界上第一座地热试验电站,到目前全世界地热电站的总装机容量已超过500万千瓦,其中美国居首位,达220多万千瓦,其次为菲律宾,90万千瓦。我国地热发电自70年代中期开始,先后建立一批中、低温地热电站。西藏羊八井地热田有150℃的地热资源,逐年扩大装机容量,现在有2万千瓦的地热发电,占拉萨电网的一半容量。

  目前,我国中、低温地热水的综合利用比较普遍,据不完全统计,每年地热水的开采量将达7198×1012焦耳,已在农业、水产、医疗等多方面发挥了良好作用。

  6.氢能 从理论上讲,氢能是世界上最理想的可再生能源,能量密度大、用途广,对生态环境很有益处。目前许多国家在寻求廉价的制氢方法,并在储氢和用氢方面有一定的突破。科学家认为,今后制氢的途径除利用廉价和低荷电力电解水制氢和利用煤及其他碳氢化合物制氢外,太阳能络合催化制氢、生物质转化制氢将较有前途。

三、土地资源

  人类的生存和社会的发展都离不开土地。耕地是土地资源的精华。迄今人类食品消费的大部分和95%以上的蛋白质取自土地,其中80%以上热量和75%以上的蛋白质来自耕地提供的粮食。可以说,土地资源是人类立命之本,是每个国家民族生存和发展的最基本的物质条件。

  (一)土地资源的性质和特点 土地是一个立体的结构,它是由气候、地貌、岩石、土壤、生物和水文等因素组成的一个独立的自然综合体。土地经常受到气候条件和水文因素变化的影响,还由于人类长期生产活动给土地带来某些性质的改变,因此土地经常处于动态的变化之中。

  1.土地资源的生产性及其地区差异 土地本身是自然的产物,作为一种资源,给人类社会所利用,就具有生产的性质,有一定的生产力。土地的生产力包括自然生产力和劳动生产力两方面,自然生产力属于土地资源本身的性质,不同性质的土地,亦即由光、热、水、气、营养元素的含量及组合不同的土地,适应于不同植物和动物的生长繁殖的需要;而劳动生产力,即人类生产的技术和管理水平,主要表现在对土地资源的改造能力和土地利用程度,其实质在于如何有效充分地利用光热条件,调节、控制水分和营养元素。这两个方面因素结合起来,相互促进,不断提高土地生产力的水平。

  由于土地分布地带性的差异,农业气象条件随之不同。高纬度地区土地受温度限制比较明显,内陆干旱和半干旱地区则主要受水分的制约。因水热条件有差异,土地利用上具有明显的季节性,作物布局,品种选择,种植安排,灌溉施肥,病虫防治,轮作倒茬,作物收获等一系列农事活动都必须在有利的生长季节内进行。

  2.土地资源的可更新性及其条件 土地资源的可更新性对发展生产具有重要的意义。在土壤中生存的各种生物可以不断地生长、死亡和繁殖,土壤中的水分和养分也在不断地被消耗和补充而经常处于动态平衡之中,因而可以给人类社会持续不断地提供生活和生产的各种物质。但是,这种平衡只是在一定的条件下稳定的,但如果影响因素超出一定范围就将表现出不稳定性,引起土地的有利性质退化,出现生产能力下降等不良后果。

  (二)我国土地资源的利用现状

  1.我国土地资源的主要特点 我国土地幅员辽阔,土地类型多样。国土面积在世界上居第三位,地处北半球中纬度地带,除一部分处于寒温带(约占1.2%)和青藏高原的高寒地区(约占26.7%)外,其余土地的水热条件尚比较好。但是我国是一个多山的国家,山地多、平地少且分布不均匀,山地、丘陵、高原的面积约为633.7万平方千米,占国土面积的66%,平地为326.3万平方千米,占34%。以海拔高度计,超过1000米的土地占国土面积的58%;超过500米的占国土面积的75%。全球陆地平均海拔高度约800米,而中国大陆的平均海拔高度约为1525米。山地面积如此之大,成为扩展农业用地的巨大障碍。

  我国的人均耕地少,人均耕地面积直接关系到主要农产品的占有量。据统计,我国现有人均耕地和主要农产品,不仅低于发达国家,而且均低于世界平均水平。从历史发展上看,中国人口过多和耕地资源不足,始终是传统社会生产力矛盾的焦点,这个矛盾突出地表现在人口与耕地的比例关系上。在战国时期,在当时生产力的水平之下,人均12.5亩耕地是维持生计的临界点;到了唐代中国人均耕地达到了历史上的最高点为17.88亩;而后一直下降,到了清代“康乾”盛世时期,人均耕地已下降至1774年的3.7亩;到1850年人均耕地又降至2.95亩。1949年,我国人均耕地仅为2.7亩。50年代中期,我国耕地面积扩大到16.8亿亩,达到历史上的新高峰,而后又下降,与此同时,总人口却迅速增长,人均耕地呈下降趋势,到1987年为1.33亩,为历史上的最低点。

  我国土地资源的地力差异较大。由于气候条件的差别,东南部地区受季风气候的影响,属于湿润半湿润地区,其面积约占全国总面积的一半,而生物生产量却占全国的90%,拥有全国95%以上的人口,并且集中了我国90%以上的耕地、林地和产肉量。而西北部地区受大陆性气候的影响,属于干旱、半干旱地区,干旱缺水,水资源总量仅占全国的4.6%,年生物生产量还不到全国生物量的10%,生产能力低。这是由于我国水热时间分配和水平分布的不协调,形成了土地生产力的明显差异。

  2.我国土地资源利用的主要问题 长期以来,我国的农业生产和土地开发利用的科学管理不够,表现在生产布局不合理;土地利用率低,浪费严重;局部地区对土地资源实行破坏性开发,重用轻养,造成土地的生态失调。此外,由于多种原因造成我国土地质量的下降,植被的破坏造成水土流失加剧,土壤的有机质与养分大量流失;土壤沙化和侵蚀在不断发展,土地次生盐渍化在扩大。同时由于工业生产的发展和农业大量使用化肥与农药,使土地遭受污染。

  我国人口的增长和耕地减少的矛盾非常突出,据土地管理部门分析,耕地减少的主要原因有:①农业内部结构调整占用耕地过多。不适当地调整农业内部结构,大量耕地改种果树、养鱼或退耕还林,还牧等。因而影响了粮食生产。②非农业建设占用耕地增多。生产建设占用耕地,1981~1985年期间平均每年为128.6万亩,年占地递增率为21%。有些建设项目在用地上宽打宽用,少用多征,征而不用,以及乱占滥用的现象比较严重。乡村集体建设占用耕地相当多,农民建房占用耕地也很突出。③耕地自然损毁面积严重。长期以来,由于盲目开荒、滥垦山林、过牧草原等,破坏了生态平衡,导致耕地的大量毁坏。

  (三)保护土地资源的对策

  1.必须开展土地资源的调查研究和科学评价对不同地区的土地组成、利用现状及社会经济条件进行全面的、综合的考察,同时对不同利用目的的土地资源质量作出鉴定,为土地资源的合理开发、利用和保护提供科学依据。

  制定农业区划,建立健全的耕作制度,调整农业布局和农业结构,充分、合理地利用农业资源,促进农林牧副渔的全面发展。耕作制度是合理利用土地,充分发挥土地生产潜力的重要措施,必须用养结合,促进持续生产。

  2.有计划有限制地开发土地资源,增加耕地面积,提高耕地质量。据初步调查,全国有大片荒地5亿亩,能够开发为耕地的,约1.2亿多亩;零星闲散荒地约1亿亩,可开发为耕地的约0.5亿亩。如果对上述荒地进行综合开发,宜农则农、宜林则林、宜牧则牧,加以合理利用,将开发的耕地,以弥补建设占用的耕地,保持现有的耕地数量,是完全可能的。

  3.应重视对土地资源的改造与治理。首先是搞好水土保持,生物措施与工程措施相结合,进行综合治理,讲求实效。加强盐碱土的改良,土地侵蚀和沙化的治理,更要加强土地污染的监测和综合防治,控制和治理污染源。改善土地的质量,以提高生物生产力。

  4.控制人口,以缓解人地矛盾。同时要尽快立法,保护现有的耕地面积。我国耕地人口承载力的潜在危机,是长期困扰我国现代化建设的最大障碍因素。必须长期坚持控制人口,节省资源,适度消费的指导方针,认真贯彻“十分珍惜和合理利用每寸土地,切实保护耕地”的基本国策。要尽快制定耕地保护法,明确规定人均耕地的绝对保护数,制订土地利用的总体规划,根据规划划定农田保护区,做到依法管地用地。

四、水资源

  水是自然资源的重要组成部分,是所有生物的结构组成和生命活动的主要物质基础。从全球范围讲,水是连接所有生态系统的纽带,自然生态系统既能控制水的流动又能不断促使水的净化和反复循环。因此水在自然环境中,对于生物和人类的生存来说具有决定性的意义。

  (一)水资源的性质与特点 水和水体是两个不同的概念。纯净的水是由H2O分子组成,而水体则含有多种物质,其中包括悬浮物、水生生物以及基底等。水体实际上是指地表被水覆盖地段的自然综合体,包括河流、湖泊、沼泽、水库、冰川、地下水和海洋等。水资源与人类的关系非常密切,人类把水作为维持生活的源泉,人类在历史发展中总是向有水的地方集聚,并开展经济活动。随着社会的发展、技术的进步,人类对水的依赖程度越来越大。

  水资源是世界上分布最广,数量最大的资源。水覆盖着地球表面70%以上的面积,总量达15亿立方千米;也是世界上开发利用得最多的资源。现在人类每年消耗的水资源数量远远超过其他任何资源,全世界用水量达3万亿吨。

  地球上水资源的分布很不均匀,各地的降水量和径流量差异很大。全球约有三分之一的陆地少雨干旱,而另一些地区在多雨季节易发生洪涝灾害。例如在我国,长江流域及其以南地区,水资源占全国的82%以上,耕地占36%,水多地少;长江以北地区,耕地占64%,水资源不足18%,地多水少,共中粮食增产潜力最大的黄淮海流域的耕地占全国的41.8%,而水资源不到5.7%。

  (二)水资源的利用现状 我国水资源总量虽然较多,但人均量并不丰富。水资源的特点是地区分布不均,水土资源组合不平衡;年内分配集中,年际变化大;连丰连枯年份比较突出;河流的泥沙淤积严重。这些特点造成了我国容易发生水旱灾害,水的供需产生矛盾,这也决定了我国对水资源的开发利用、江河整治的任务十分艰巨。

  1.水资源的利用与供需矛盾 我国地表水年均径流总量约为2.7万亿立方米,相当于全球陆地径流总量的5.5%,占世界第5位,低于巴西、前苏联、加拿大和美国。我国还有年平均融水量近500亿立方米的冰川,约8000亿立方米的地下水及近500万立方千米的近海海水。目前我国可供利用的水量年约1.1万亿立方米,而1980年我国实际用水总量已达5075亿立方米,占可利用水资源的46%。

  建国以来,在水资源的开发利用、江河整治及防治水害方面都做了大量的工作,取得较大的成绩。

  在城市供水上,目前全国已有300多个城市建起了供水系统,自来水日供水能力为4000万吨,年供水量100多亿立方米;城市工矿企业、事业单位自备水源的日供水能力总计为6000多万吨,年供水量170亿立方米;在7400多个建制镇中有28%建立了供水设备,日供水能力约800万吨,年供水量29亿立方米。

  农田灌溉方面,全国现有农田灌溉面积近7.2亿亩,林地果园和牧草灌溉面积约0.3亿亩有灌溉设施的农田占全国耕地面积的48%,但它生产的粮食却占全国粮食总产量的74%。

  防洪方面,现有堤防20万多千米,保护着耕地5亿亩和大、中城市100多个。现有大中小型水库8万多座,总库容4400多亿立方米,控制流域面积约150万平方千米。

  水力发电,我国水电装机近3000万千瓦,在电力总装机中的比重约为29%,在发电量中的比重约为20%。

  然而,随着工业和城市的迅速发展,需水不断增加,出现了供水紧张的局面。据1984年196个缺水城市的统计,日缺水量合计达1400万立方米,水资源的保证程度已成为某些地区经济开发的主要制约因素。

  水资源的供需矛盾,既受水资源数量、质量、分布规律及其开发条件等自然因素的影响,同时也受各部门对水资源需求的社会经济因素的制约。

  我国水资源总量不算少,而人均占有水资源量却很贫乏,只有世界人均值的1/4(我国人均占有地表水资源约2700立方米,居世界第88位)。按人均占有水资源量比较,加拿大为我国的48倍、巴西为16倍、印度尼西亚为9倍、前苏联为7倍、美国为5倍,而且也低于日本、墨西哥、法国、前南斯拉夫、澳大利亚等国家。

  我国水资源南多北少,地区分布差异很大。黄河流域的年径流量只占全国年径流总量的约2%,为长江水量的6%左右。在全国年径流总量中,淮、海河、滦河及辽河三流域只分别约占2%、1%及0.6%。黄河、淮河、海滦河、辽河四流域的人均水量分别仅为我国人均值的26%、15%、11.5%、21%。

  随着人口的增长,工农业生产的不断发展,造成了水资源供需矛盾的日益加剧。从本世纪初以来,到70年代中期,全世界农业用水量增长了7倍,工业用水量增长了21倍。我国用水量增长也很快,至70年代末期全国总用水量为4700亿立方米,为建国初期的4.7倍。其中城市生活用水量增长8倍,而工业用水量(包括火电)增长22倍。北京市70年代末期城市用水和工业用水量,均为建国初期的40多倍,河北、河南、山东、安徽等省的城市用水量,到70年代末期都比建国初期增长几十倍,有的甚至超过100倍。因而水资源的供需矛盾就异常突出。

  由于水资源供需矛盾日益尖锐,产生了许多不利的影响。首先是对工农业生产影响很大,例如1981年,大连市由于缺水而造成损失工业产值6亿元。在我国15亿亩耕地中,尚有8.3亿亩没有灌溉设施的干旱地,另有14亿亩的缺水草场。全国每年有3亿亩农田受旱。西北农牧区尚有4000万人口和3000万头牲畜饮水困难。其次对群众生活和工作造成不便,有些城市对楼房供水不足或经常断水,有的缺水城市不得不采取定时、限量供水,造成人民生活困难。其三,超量开采地下水,引起地下水位持续下降,水资源枯竭,在27座主要城市中有24座城市出现了地下水降落漏斗。

  2.水利建设与洪涝灾害 由于所处地理位置和气候的影响,我国是一个水旱灾害频繁发生的国家,尤其是洪涝灾害长期困扰着经济的发展。据统计,从公元前206年至1949年的2155年间,共发生较大洪水1062次,平均两年即有一次。黄河在2000多年中,平均3年两决口,百年一改道,仅1887年的一场大水死亡93万人,全国在1931年的大洪水中丧生370万人。建国以后,洪涝灾害仍不断发生,造成了很大的损失。因此,兴修水利、整治江河、防治水害实为国家的一项治国安邦的大计,也是十分重要的战略任务。

  我国40多年来,共整修江河堤防20余万千米,保护了5亿亩耕地。建成各类水库8万多座,配套机电井263万眼,拥有6600多万千瓦的排灌机械。机电排灌面积4.6亿亩,除涝面积约2.9亿亩,改良盐碱地面积0.72亿亩,治理水土流失面积51万平方千米。这些水利工程建设,不仅每年为农业、工业和城市生活提供5000亿立方米的用水,解决了山区、牧区1.23亿人口和7300万头牲畜的饮水困难。而且在防御洪涝灾害上发挥了巨大的效益。

  随着人口的急剧增加和对水土资源不合理的利用,导致水环境的恶化,加剧了洪涝灾害的发生。特别是1991年入夏以来,在我国的江淮、太湖地区,以及长江流域的其他地区连降大雨或暴雨,部分地区出现了近百年来罕见的洪涝灾害。截至8月1日,受害人口达到2.2亿人,伤亡5万余人,倒塌房屋291万间,损坏605万间,农作物受灾面积约3.15亿亩,成灾面积1.95亿亩,直接经济损失高达685亿元。在这次大面积的严重洪灾面前,应该进一步提高对我国面临洪涝灾害严重威胁的认识,总结经验教训,寻找防治对策。

  除了自然因素外,造成洪涝灾害的主要原因有:

  (1)不合理利用自然资源。尤其是滥伐森林,破坏水土平衡,生态环境恶化。如前所述,我国水土流失严重,建国以来虽已治理51万平方千米,但目前水土流失面积已达160万平方千米,每年流失泥沙50亿吨,河流带走的泥沙约35亿吨,其中淤积在河道、水库、湖泊中的泥沙达12亿吨。湖泊不合理的围垦,面积日益缩小,使其调洪能力下降。据中科院南京地理与湖泊研究所调查,70年代后期,我国面积1平方千米以上的湖泊约有2300多个,总面积达7.1万平方千米,占国土总面积的0.8%,湖泊水资源量为7077亿立方米,其中淡水2250亿立方米,占我国陆地水资源总量的8%。建国以后的30多年来,我国的湖泊已减少了500多个,面积缩小约1.86万平方千米,占现有湖泊面积的26.3%,湖泊蓄水量减少513亿立方米。长江中下游水系和天然水面减少,1954年以来,湖北、安徽、江苏以及洞庭、鄱阳等湖泊水面因围湖造田等缩小了约1.2万平方千米,大大削弱了防洪抗涝的能力。另一方面,河道淤塞和被侵占,行洪能力降低,因大量泥沙淤积河道,使许多河流的河床抬高,减少了过洪能力,增加了洪水泛滥的机会。如淮河干流行洪能力下降了3000立方米/秒。此外,河道被挤占,束窄过水断面,也减少了行洪、调洪能力,加大了洪水危害程度。

  (2)水利工程防洪标准偏低。我国大江大河的防洪标准普遍偏低,目前除黄河下游可预防60年一遇洪水外,其余长江、淮河等6条江河只能预防10~20年一遇洪水标准。许多大中城市防洪排涝设施差,经常处于一般洪水的威胁之下。广大江河中下游地区处于洪水威胁范围的面积达73.8万平方千米,占国土陆地总面积的7.7%,其中有耕地5亿亩,人口4.2亿,均占全国总数的1/3以上,工农业总产值约占全国的60%。此外,各条江河中下游的广大农村地区排捞标 准更低,随着农村经济的发展,远不能满足目前防洪排涝的要求。

  (3)人口增长和经济发展使受灾程度加深。一方面抵御洪涝灾害的能力受到削弱,另一方面由于社会经济发展却使受灾程度大幅度增加。建国以后人口增加了一倍多,尤其是东部地区人口密集,长江三角洲的人口密度为全国平均密度的10倍。全国1949年工农业总产值仅466亿元,至1988年已达24089亿元,增加了51倍。近10年来,乡镇企业得到迅猛发展,东部、中部地区乡镇企业的产值占全国乡镇企业的总产值的98%,因经济不断发展,在相同频率洪水情况下所造成的各种损失却成倍增加。例如1991年太湖流域地区5~7月降雨量为600~900毫米,不及50年一遇,并没有超过1954年大水,但所造成的灾害和经济损失都比1954年严重得多。此外,各江河的中下游地区一般农业发达,具有众多的商品粮棉油的生产基地,一旦受灾,农业损失也相当严重。

  3.水体污染及其危害 水是最重要的天然溶剂,因此极易污染。常见的水体污染有下列几类。

  (1)水体富营养化 水体富营养化是一种有机污染类型,由于过多的氮、磷等营养物质进入天然水体而恶化水质。施入农田的化肥,一般情况下约有一半氮肥未被利用,流入地下水或池塘湖泊,大量生活污水也常使水体过肥。过多的营养物质促使水域中的浮游植物,如蓝藻、硅藻以及水草的大量繁殖,有时整个水面被藻类覆盖而形成“水花”,藻类死亡后沉积于水底,微生物分解消耗大量溶解氧,导致鱼类因缺氧而大批死亡。水体富营养化会加速湖泊的衰退,使之向沼泽化发展。

  海洋近岸海区,发生富营养化现象,使腰鞭毛藻类(如裸沟藻和夜光虫等)等大量繁殖、密集在一起,使海水呈粉红色或红褐色,称为赤潮,对渔业危害极大。近年来渤海北部和南海已多次发生。

  (2)有毒物质的污染 有毒物质包括两大类:一类是指汞、镉、铝、铜、铅、锌等重金属;另一类则是有机氯、有机磷、多氯联苯、芳香族氨基化合物等化工产品。许多酶依赖蛋白质和金属离子的络合作用才能发挥其作用,因而要求某些微量元素(例如锰、硼、锌、铜、钼、钴等),然而,不合乎需要的金属,例如汞和铅,甚至必不可少的微量元素的量过多,如锌和铜等,都能破坏这种蛋白质和金属离子的平衡,因而削弱或者终止某些蛋白质的活性。例如汞和铅与中枢神经系统的某些酶类结合的趋势十分强烈,因而容易引起神经错乱,如疯病、精神呆滞、昏迷以至死亡。此外,汞和一种与遗传物质DNA一起发生作用的蛋白质形成专一性的结合,这就是汞中毒常引起严重的先天性缺陷的原因。

  这些重金属与蛋白质结合不但可导致中毒,而且能引起生物累积。重金属原子结合到蛋白质上后,就不能被排泄掉,并逐渐从低剂量累积到较高浓度,从而造成危害。典型例子就是曾经提到过的日本的水俣病。经过调查发现,金属形式的汞并不很毒,大多数汞能通过消化道而不被吸收。然而水体沉积物中的细菌吸收了汞,使汞发生化学反应,反应中汞和甲基团结合产生了甲基汞(Hg-CH3)的有机化合物,它和汞本身不同,甲基汞的吸收率几乎等于100%,其毒性几乎比金属汞大100倍,而且不易排泄掉。

  有机氯(或称氯化烃)是一种有机化合物,其中一个或几个氢原子被氯原子取代,这种化合物广泛用于塑料、电绝缘体、农药、灭火剂、木材防腐剂等产品。有机氯具有2个特别容易产生生物累积的特点,即化学性质极端稳定和脂溶性高,而水溶性低。化学性质稳定说明既不易在环境中分解,也不能被有机体所代谢。脂溶性高说明易被有机体吸收,一旦进入就不能排泄出去,因为排泄要求水溶性,结果就产生生物累积,形成毒害。典型的有机氯杀虫剂如DDT、六六六等,由于它们对生物和人体造成严重的危害已被许多国家所禁用。

  (3)热污染 许多工业生产过程中产生的废余热散发到环境中,会把环境温度提高到不理想或生物不适应的程度,称为热污染。例如发电厂燃料释放出的热有2/3在蒸气再凝结过程中散入周围环境,消散废热最常用的方法是由抽水机把江湖中的水抽上来,淋在冷却管上,然后把受热后的水还回天然水体中去。从冷却系统通过的水本身就热得能杀死大多数生物。而实验证明,水体温度的微小变化对生态系统有着深远的影响。

  (4)海洋污染 随着人口激增和生产的发展,我国海洋环境已经受到不同程度的污染和损害。

  1980年调查表明,全国每年直接排入近海的工业和生活污水有66.5亿吨,每年随这些污水排入的有毒有害物质为石油、汞、镉、铅、砷、铝、氰化物等。全国沿海各县施用农药量每年约有四分之一流入近海,约5万多吨。这些污染物危害很广,长江口、杭州湾的污染日益严重,并开始危及我国最大渔场舟山群岛。

  海洋污染使部分海域鱼群死亡、生物种类减少,水产品体内残留毒物增加,渔场外移、许多滩涂养殖场荒废。例如胶州湾,1963~1964年海湾潮间带的海洋生物有171种;1974~1975年降为30种;80年代初只有17种。莱州湾的白浪河口,银鱼最高年产量为30万千克,1963年约有10万千克,如今已基本绝产。

  (三)水资源的保护与合理利用

  1.加强水资源的管理,建立节水型经济 缓解我国水资源紧缺的局面,关键在于提高用水效率,建立节水型经济。节水型经济的主要标志应该是,发展素质好、产值高、用水少和排污少的产业,并形成合理的产业结构;工业布局要适应水资源条件;要提高农业用水效率,发展用水少的作物;要使工农业产品用水定额与排水定额达到国内外先进水平;普及先进的生活节水设备;加强水的多次重复利用,发展污水资源化等。搞好工业节水,既减少了新水取用量,自然也减少了工业废水量。工业节水的指标通常用水的重复利用率来表示,我国工业用水重复利用率较低。在80年代初期,全国平均只有20%左右,仅有少数城市达到40%。我国农业用水占全国取水量的88%,和美国49%、前苏联59%、日本46%、法国47%等相比差距很大,这同现代化国民经济发展的要求极不相称。今后应该提高灌溉用水效率,发展符合水质标准的有机污水的农业灌溉,培育并推广耐旱作物,以获得稳产高产。

  2.建立污水处理系统,使污水资源化随着工业三废的治理和控制,重金属对水体的污染将趋缓和,而有机污水的治理日益突出,在城市中更显得重要。

  利用污水处理厂是工业化国家治理有机污水的主要途径。美、英、法、德国等,平均每1~1.5万人就有一座污水处理厂。但是这些厂只能解决生物降解有机物,而不能去除氮、磷及非生物降解有机物。近年来,越来越多的国家转向发展旧有的土地处理和生物塘(氧化塘)等自然净化方法,利用生态系统对有机污水进行净化处理。如美国密执安州马基斯根的生态工程是由贮水塘、曝气塘和灌溉田所组成,澳大利亚维多利亚州威里比牧场则利用氧化塘、农田和牧场所组成的处理系统。通过环境生态工程使污水资源化而获得再生水源,用于扩大供水,一定程度上能缓和局部地区的水资源紧缺的状态。

  3.开发和利用天空水资源 天空水(即空气中的含水量)只有28万亿吨,仅占全球总水量的0.002%,但是在天气变化中起着重要作用。天空水中,95%为水汽,云和降水云层只占5%。天空水总量虽少,但其循环很快,循环周期仅8.7天,而地下及地表水循环周期为400年,也就是说,一年里天空水可以循环42次,一年中天空水量就有1176万亿吨,远远超过地表水的总量。

  开发利用天空水资源首先是调查研究本地区的天空水资源状况,包括天空水汽、云和雨雪的时空分布,气候特征和变率,天空水资源的可用率等。其次是在用水紧缺地区开展人工降水,世界各国40多年来的试验结果表明,在合适的云层条件下,用正确的催化方法,人工增加降水一般平均可达10~30%。我国从1958年开始也进行了多次试验,福建古田水库1975~1986年的12年试验结果,平均增加降水量为23.8%,仅以发电一项计算的投资效益比就达1∶50。

  4.防洪减灾的主要对策 洪涝灾害是一种自然社会现象,其成因既有自然的因素,也有人为的影响。作为一种自然灾害是不可能完全避免的,但随着科技进步和经济实力的增强,人类对灾害的发生规律、演变过程的认识会不断提高和深化,通过灾前预报、预警和采取预防控制措施,可以在一定程度上减少灾害所带来的损失。为此,要把防治洪涝灾害作为全国国土整治的中心任务和社会经济发展规划中的一个重要组成部分,制定出全国的长期性洪涝治理总体规划,并通过立法予以实施。同时有必要制定防洪法规,实行以法治水,强调实行统一管理。加速洪涝灾害的预测预报、报警和灾情评估的研究工作。产业布局要适应水环境的变化,通过各种措施,如保持水土、修建蓄水工程,建筑堤坝,疏浚河道,灌溉排水,设立滞蓄洪区等,使水环境向有利的方向转变,以获得明显的生态效益和社会效益。我国的三峡工程是一项以防洪、发电为主的大工程,如能建设成功,对防洪减灾和经济建设均有巨大的作用。

五、生物资源

  生物资源是自然环境的有机组成部分,具有再生的性质,能够根据自身的遗传特点不断繁殖后代,以更新种群、延续种族。但是任何生物的繁殖必须满足其必要的条件,人们要永续利用生物资源,必须保护生物及其再生条件,如果采取掠夺式的过度索取,资源将会受到破坏,甚至难以恢复。因此,要利用必须保护,保护是为了更合理的利用。

  (一)生物资源的重要性 可以说人类生活的一切需要,包括衣、食、住、行等都离不开生物资源。另外,生物资源还提供多种工业原料,药用生物资源与人类卫生保健事业有密切的关系。

  生物资源除直接和人类生活以及生产建设有关以外,在保持生存环境的稳定、维护自然生态平衡中起着重要的作用。例如,森林在维护人类的生存环境和改善陆地的气候条件上起着重大而不可取代的作用。具体地说,森林的生态效益有涵养水源、保持水土;防风固沙、保护农田;净化大气、防治污染等。毫不夸张地说,森林的生态效益(或称环保价值)大大超过它的直接产品的价值。据统计,日本有森林3.75亿亩,森林覆盖率占国土面积的68%,在一年内贮存水量为2300亿吨,防止土壤流失量57亿立方米,林内栖息鸟类有8100万只,森林提供氧气5200万吨。按规定单价计算,其总价值相当于日本1972年全国的经费预算。芬兰森林的环保价值为53亿马克,而木材价值不及其1/3。美国的某些地区森林的环保价值为其木材及林副产品价值的3倍。

  由于多种原因,世界各地生物的栖息环境受到破坏,生物物种明显减少,因而引起国际社会的普遍关注。由国际自然与自然资源保护同盟、联合国环境规划署和世界野生生物基金会等组织编写出版的《世界自然资源保护大纲》,明确提出保护生物多样性的任务。生物多样性包括物种多样性、遗传多样性和生态系统多样性。生物多样性是种内遗传多样性和物种多样性的复合体系,它们包括数以百万计的动物、植物、微生物物种和它们所拥有的基因,是人类赖以生存和发展的各种生命资源的总汇,是未来农业、医学和工业发展的生命资源基础。有鉴于此,保护生物多样性的问题受到我国政府的重视,并建立了相应的组织,编写出版了《中国自然保护纲要》,并积极参与国际合作,履行国际公约,推动了自然保护事业的发展。

  (二)生物资源的利用现状

  1.森林资源 据估计,原来地球上森林面积有76亿公顷,当时森林对陆地面积的覆盖率为60%。远古时代以来,刀耕火种开始破坏,随着人类社会的发展,森林被大面积地砍伐,代之以农田牧场和人类定居地。在人类文化的发源地,如地中海盆地、印度河谷、中国的黄河流域、墨西哥等地的森林遭受大规模的破坏。开发较晚的大陆如北美,当第一批殖民者到达时,美国的大西洋沿岸至密西西比河之间约有1.7亿公顷森林,目前只剩下0.1亿公顷。现在世界森林大部分是次生的,只有未开发的温润热带及不适于耕种的寒冷地带尚保留大面积森林。据统计,目前全世界共有林地38.26亿公顷,占陆地总面积的28.5%,木材总蓄积量为3388亿立方米(表6-5)。

  上表说明,森林资源在各地分布极不均匀,反映了各地区的气候、人口密度及森林利用的巨大差异。前苏联具有最大的森林面积,加上加拿大与美国的森林约占世界森林面积的40%。各地区森林面积是在不断变化的。从历史上看,温带森林减少最快,寒带针叶林次之,热带森林最小,但近几十年来情况剧变,由于人工造林的结果,温带森林有所增加,而热带森林却迅速减少。

  在世界上多数地区来说,对森林资源的利用主要是木材和薪柴。近些年的资料说明,全世界的木材采伐量在稳步增长,1963~1983年世界木材产量从18亿立方米增加到30亿立方米,其中工业用木材产量为14亿立方米,占原木总产量的46%,主要来自美、加、俄三国,南美和亚非的工业木材产量也有显著增加。薪柴在发展中国家占很大比重,其数量超过工业用材量,在63个国家中有60%以上的居民靠薪柴做饭、取暖。目前砍伐森林最严重的是西非和南美一些国家,这些国家森林砍伐速度为世界平均速度的数倍。当然也有少数国家和地区对森林有良好的保护和管理,据联合国粮农组织估计,世界上只有25%的森林得到认真的管理。

  造林和森林更新在森林资源的管理上有重要的意义。80年代以来,全世界每年约有1400~1500万公顷重新营造或更新的林地。进行大面积造林的国家有前苏联、美国、加拿大、日本、巴西和印度尼西亚等。但少数发展中国家的人工造林数量仅为森林砍伐量的一小部分。

  我国是一个少林的国家,目前森林面积仅1.15亿公顷,森林覆盖率为12.98%,远低于世界平均水平(31.3%),人均林地面积不足2亩,木材蓄积量不到10立方米。而且用材林面积缩小,森林蓄积量减少,森林质量下降。我国很重视植树造林,70年代以来人工造林面积迅速增加,80年代中期累积造林1300多万公顷。在人工造林方面取得很大成绩,我国每年植树面积比其他发展中国家造林面积的总和多5倍。

  2.草场的利用全世界牧场面积约占陆地总面积的一半,包括草原、草甸、疏林、荒漠、冻原及人工草地等。所生长的牧草和饲料植物,为当地牲畜和野生动物提供食料,并起着保持水土的作用,能保持良好的生态环境。目前,全世界有牛、羊等草食家畜约30亿头,80~85%的饲料是由牧场提供的。

  牧场的状况是由当地的气候、土壤、植被以及管理水平决定的。总体上讲,欧洲和美国的牧场状况较好,生产力较高;而非洲、亚洲的部分地区就较差,不同程度地出现土壤侵蚀和草场退化现象。我国的草原面积约占国土面积的40%,其中有三分之一退化、沙化和土壤侵蚀,牧草总产量80年代比50年代下降30~50%。

  草地承载力或称载畜量,即单位面积牧场能持续饲养的牲畜数量。它决定于牧草的生产力、维持正常更新前提下的可食产量和牲畜的种类及利用方式。为了确定合适的承载力,许多国家进行了放牧强度试验,试验的结果说明,在不同放牧强度下草地状况有显著不同。放牧强度过大,除引起草本植物种类组成变化外,对草地生产力的影响尤为明显。从美国长期放牧试验结果(表6-6)可以看出,只有在适度利用下,草地才能保持稳定高产。过度放牧虽可带来短期的增益,但却造成永久性的资源破坏,世界各地草场退化的主要原因就是过度放牧。因此,只图眼前利益而无休止地增加放牧强度,是违反自然规律的,对于维持草地资源的生态平衡和人类的生态环境都是不可取的。

  3.野生动物资源野生动物在自然生态系统中属于消费者的成员,直接或间接地依赖于生产者植物而生存,但在能量流动和物质循环上起着重要的作用,生物群落内部是相互协调、相互依存的。因此具有良好植被的地区,动物资源必然丰富,如果植被受到破坏,动物将失去栖身之地和食物来源,种类和数量都将下降,甚至灭绝。

  世界野生动物资源非常丰富,高等动物加上昆虫在内,估计有百万种以上,它们曾经为人类的进化历史和创造文明社会作出过巨大贡献。但是长期以来由于人类活动的结果使野生动物种类和数量明显下降,而且灭绝的速度越来越快。据统计,自1600年以来,在总共4226种哺乳类中,已有36种绝灭(0.85%),120种濒临绝灭(占2.84%);在已知的8684种鸟类中,已绝灭的有94种(占1.09%),濒临绝灭的有187种(占2.16%)。据国际自然与自然资源保护同盟的资料,自1850年以来,人类已使75种鸟类和哺乳类绝种,并使359种鸟类和297种兽类面临绝灭的危险。濒临绝灭的动物中还包括190种两栖类、爬行类和80种鱼类。据分析,造成动物濒危和绝灭的因素有:栖息地的破坏(占30%)、商业狩猎(占21%)、引进外来物种(占16%)、体育狩猎(占12%)、防治有害动物(占7%)、食物狩猎(6%)、玩赏动物贸易(5%)、迷信活动(2%)及污染(1%)。其中人为因素造成动物绝灭的占绝大多数,尤其是栖息地的破坏和狩猎。

  我国地域辽阔,具有优越的自然环境和气候条件,动物资源相当丰富,脊椎动物有3700多种,占世界脊椎动物种数的10%左右。由于上述相似的原因,我国的野生动物资源呈下降趋势,有的种类已处于绝灭或濒危状态。例如犀牛、高鼻羚羊、新疆虎、野马、豚鹿、白臀、叶猴、冠麻鸭等10多种珍贵动物已经绝灭或基本绝迹。另外尚有大熊猫、金丝猴、长臂猿、海南坡鹿、东北虎、华南虎、亚洲象、野骆驼、白鳍豚、朱鹮、黑颈鹤、黄腹角雉、扬子鳄等20多种珍稀动物濒临绝灭。我国已参加《濒危野生动植物国际贸易公约》,它规定保护的有700多个濒危野生动植物种(类)和亚种,我国就有100多个种(类)和亚种,占1/7。

  (三)生物资源的保护和合理利用的对策

  1.资源现状的调查要保护珍稀濒危物种,必须首先调查各物种的分布、生境、数量、致危原因及利用现状等,并建立物种的档案资料。根据国际自然与自然资源保护同盟的红皮书,对受威胁的物种划分为灭绝、濒危、渐危、稀有、未定等级别,汇编各地区的濒危物种名录,制定拯救保护计划,并予以实施。

  2.制定法规首先要颁布狩猎法,以法律形式来保护和管理野生动物。狩猎法的主要内容是对狩猎动物的种类和数量加以限制,规定狩猎时间和季节,以及各种捕捉的器械、渔捞工具的规格等。这些限制又可按照资源量的多少而适当调整,以利于资源的合理利用又能促进资源的再生增殖。决不能仅根据市场需要和价格来调节猎取量,而应该按生态学原理来指导生产。

  1988年11月8日我国公布了《中华人民共和国野生动物保护法》,这是建国30多年来第一部有关野生动物保护的重要法律文件,其目的在于保护、拯救珍贵、濒危野生动物,保护、发展和合理利用野生动物资源,以维护生态平衡。1989年1月14日由林业部、农业部公布了《国家重点保护野生动物名录》,规定了国家保护的野生动物种类,列有一级保护动物95个种和类群,二级保护动物161个种或类群,其中的一些类群包含了某些属甚至目的所有种,因此实际包含的物种在300种以上。

  3.限制贸易 野生动物及其产品的自由贸易促使偷猎和违法狩猎现象在各地泛滥,造成了野生动物资源的极大破坏。为了限制野生动物及其产品的国际贸易,1973年3月3日在华盛顿缔结了“濒危野生动植物种国际贸易公约”,该公约参加国一致通过了一个野生动物名录,凡列入该名录的野生动物及其产品,除非经过特别批准和发给证书,否则一律不许进行进口、出口和转口贸易。我国已于1980年12月25日正式参加该公约,并已设立了相应的管理机构和监察机构,1981年4月在我国正式生效。该公约的贯彻实施对全世界的野生生物保护事业发挥了积极的作用。

  4.发展自然保护事业自然保护区,是指为了保护自然和自然资源,保护珍稀、濒危和本地特产种类的生物资源以及保护不同生态类型有代表性的自然生态系统而划出的一定空间范围而加以保护的地区。这对于保护、恢复和发展生物资源、保存自然历史遗产,改善人类生存环境,促进科学文教事业和发展旅游事业都具有重要的意义。

  1872年,美国建立了世界上第一个国家公园,即黄石公园。我国于1956年建立第一个自然保护区,即鼎湖山自然保护区,以保护南亚热带常绿阔叶林为主要目的。目前全国已建立各种类型的自然保护区606个,总面积约4000万公顷,其中国家级自然保护区有56个,长白山、武夷山、鼎湖山、卧龙、梵净山和锡林格勒草原等6个自然保护区为国际人与生物圈保护区。

  在自然保护区中,国家重点保护的野生动植物共611种,其中野生动物257种,野生植物354种。大熊猫、麋鹿、扬子鳄、丹顶鹤、蓝马鸡以及金花茶、银杉、珙桐、普陀鹅耳枥、天目铁木等一批珍稀濒危动植物已人工繁殖成功。我国自然保护事业的发展,对保留自然本底、贮备物种、保存生物多样性、维护自然生态平衡具有重要的作用。

第三节 农业问题

  民以食为天,食物是整个人类赖以生存的一个基本条件。农业是社会安定,经济发展,民族昌盛,国家富强的最主要的基础。现实的情况是,世界人口的增长,耕地在减少,农业生态环境恶化,而食物的需求量却在不断增长,加之粮食的生产和消费极不平衡,因而农业问题已成为当今人类面临的重大问题,也是人类社会进步和国家稳定发展中必须优先解决的难题之一。

一、农业的地位

  (一)农业是国民经济的基础 纵观世界全局,各个国家要想治国安邦,首先必须重视农业,农业有了一定的提高以后,才能为工业、商业的发展打下良好的基础,促进整个国民经济的发展。例如美国在1862年成立了农业部,制定了一系列支持农业的法规,一百多年以来,在资金、技术、价格、资源上支持农业的发展,不但能保持人民很高的消费水平,而且自给自足有余。西欧一些国家,本来依靠殖民地和进口供应粮食,后来转过来发展自己的农业,现在欧洲共同体,除水果以外,粮油肉奶蛋全部过剩。可见,工业先进的国家都是农业发达的国家。

  我国一向重视把农业作为国民经济的基础,并且明确没有农业的现代化,就不可能有整个国民经济的现代化,因此在国民经济建设中,调整了农轻重的发展战略,促使农业得到健康的稳步的发展。

  农业以生产粮食为主,而农业的发展和粮食的总产量又受人口与耕地的制约。世界粮食总量和人均占有量,从1946年分别为5.33亿吨和234千克,到1985年达到18.41亿吨和380千克,分别增长了245.4%和62.5%。我国的粮食生产也有了较大幅度的增长,1981~1985年期间,比1952年粮食总产量增加1.26倍,人口增长接近80%,人均粮食占有量增加26%。我国以占世界7%的耕地养活占世界22%的人口,为世界农业和粮食生产作出了巨大贡献。

  全世界土地面积为132.5亿公顷,其中可耕地约有32~40亿公顷,现在已耕种的约有13.7亿公顷,由于开发的条件限制,世界农田仅以千分之一的速率扩展,大约每10年才增加5000万公顷,从1975年至本世纪末,作物播种面积最多增加4%。由于人口的增长,人均农田则逐渐减少,1975年到2000年,世界人均耕地将从0.39公顷下降为0.25公顷。发展中国家矛盾更突出,大约有63%的人口居住在土地短缺的地区。

  1985年我国耕地面积约为19亿亩(=1.27亿公顷),人均不足0.13公顷。预计到本世纪末,耕地总面积将比目前减少,而人口在实行计划生育之下,也将达到近13亿,人均耕地面积将降至不足0.1公顷。1949年我国人均粮食占有量为209千克,1958年增加到300千克,1979年首次超过1936年(325千克)的水平,达到343千克,此后直线上升,1982年和1984年分别上升到350千克和394千克,基本上解决了10亿多人口的吃饭问题。1985年以后,人均粮食占有水平明显下降,直到1989年仍未扭转,人均粮食仅366千克,1990年达374千克。以1984~1986三年平均水平衡量,我国目前的人均粮食占有量尽管已达377千克,但仍低于世界人均436千克的现有水平。可以看出,我国目前人均粮食消费仍属于勉强自给的温饱水平。

  总而言之,我国农业承担了巨大的压力,要在人口增长、耕地减少的形势下,使我国人均粮食占有量达到甚至超过世界现有水平而达到比较富有的状态,必须对农业的重要性加深认识,对农业的资源、技术、设备、市场等加强投入和扶持,只有农业得到较大发展和现代化,才能促使社会的稳定和进步以及整个国民经济的现代化。

  (二)我国农业的基本特点 首先应该充分认识我国农产品的供应短缺现象是长期的趋势。尽管我国的粮食等农产品已有了很大的发展(表6-7),但总体上还是处于低水平,而且人口增长的需求和收入增长的需求的双重压力却与日俱增,有超过粮棉年增长的势头。而且由于自然因素和社会因素的影响,我国农产品的产量年际变动较大,增长缓慢。因此,促使农产品的稳步增长,解决农产品的短缺,增加有效供应是我国国民经济长期发展的总目标和根本出发点。

  其次是我国农业基础脆弱,后劲不足。我国农业资源较为丰富,但生态环境却在恶化。由于自然和人为的原因,造成大范围的水土流失和土壤侵蚀,耕地的扩大受到限制。相反,随着经济建设和城市规模的不断扩大,一些地方农村城市化的盲目发展,致使耕地日益减少。受到社会的影响,某些粮食主产区的低收益产品的生产出现萎缩,个别的变成了缺粮区。

  其三,农业是为社会提供物质生活的产品和原料的公益性部门,占用劳动力多而生产率低;需用固定资产多而利用率低,生产周期长而资金周转慢,产品价格低而盈利少,因而积累率低而自力发展能力较差,而且在相当长的时期内难以改变这种状况。因此,必须对我国农业的基本特点有充分的认识,增加对农业的投资,加强农业基础建设,努力改善农业的生态环境,推广农业科

二、农业生态系统的特点

  1.农业生态系统是一个自然、生物与人类社会生产活动交织在一起的复杂的大系统,它是一个“自然”再生产与经济再生产相结合的生物物质生产过程。所谓“自然”再生产过程,是指种植业、养殖业与海洋渔业等,实质上都是生物体的自身再生产过程,不仅受自身固有的遗传规律支配,还受光、热、水、土、气候等多种因素的影响和制约,即受到自然规律的支配。经济再生产过程,是指农业生产是按照人类经济目的进行的,投入和产出,受到经济和技术等多种社会条件的影响和制约,即受社会经济规律的支配。人类从事农业生产,就是利用并促进绿色植物的光合作用,将太阳能转化为化学能,将无机物转化为有机物,再通过动物饲养,以提高营养价值,使农业生态系统为社会尽可能多地提供农产品。同时,人类运用经济杠杆和科学技术来提高和保护自然生产力,提高经济效益。

  2.发展农业,必须处理好人、生物和环境之间的关系。要按照生物与环境相统一的基本规律来指导和发展农业生产。种植业和林牧渔业生产都是生物体的再生产过程,各自与其环境之间建立了多种类型的“自然”的生态系统。只有生物与非生物环境之间相互协调、相互适应,农业生产才能获得最优化的效果。所谓顺天时,量地利,则用力少而成功多,反其道而行之,则劳而无获。农业生产是一个能量与物质流通过程,无论能量与物质提供者的环境条件或者是生产者的生物体,在一定时空条件下,它们的生产能力都是有一定限度的,超过其极限,就会造成生态平衡的破坏,使自然资源衰退,农业生产下降。由于捕捞强度过大,超过了渔业资源的再生能力,致使我国主要海洋经济鱼类的资源日趋枯竭。同样,在耕地利用上,忽视养用结合,以致土壤肥力严重衰退,引起土壤退化。在大量的物质和能量随着商品流出农业生态系统之后,就必须从外界投入足够的物质和能量,才能保持其平衡。因此,对农业资源不能只顾利用,不断索取,必须加以保护,使之休养生息,才能促进资源增殖,提高农业产量。

  3.建立一个合理、高效、稳定的人工生态系统,促进农业现代化建设。农业生产是一个以自然生态系统为基础的人工生态系统,它远比自然生态系统结构简单,生物种类少,食物链短,自我调节能力较弱,易受自然气候、病虫害、杂草生长的影响。农业生产的不稳定性,很大程度上受自然环境的约束,因而应创造良好的农业生态环境,才能取得较佳的经济效益。良好的农业生态环境有赖于森林、草原、水域等生态系统的支持、保护和调节。农业生态系统就其生产力来说应当比自然生态系统更高,因此除太阳辐射外,还必须加入辅助能,如农机、化肥、农药、排灌、收获、运输、加工等,通过人类的劳动和管理。只有不断地调整和优化生态系统的结构和功能,才能以较少的投入,得到最大的产出,取得良好的经济效益、社会效益和生态效益,建立一个合理、高效、稳定的农业生态系统。

三、农业发展道路

  (一)农业发展过程 世界各地都有着悠久的农业生产实践经验,以传统农业措施来维持农业生态系统的稳定和平衡。传统农业大都是取之于土地,用之于土地,基本上是依靠农业生态系统内部的能量流动和物质循环,很少从外部投入能量和物质,这样对外部条件的依赖性较小,但生产力水平较低,劳动生产率也不高,粮食和农副产品远不能满足日益增长的人口的需要。当要求从单位面积上获得更多的产品时,在某些地方就出现了掠夺性的经营,不仅破坏了农业生态环境,也破坏了自然的生态平衡。

  在经历工业革命以后,一些较发达的国家开始进入现代农业或称石油农业阶段。所谓石油农业,实质上是以高能量投入换取高产量,主要是依靠外加的能量和人工合成物质,如化石燃料、动力机械、农药化肥等,以物理和化学过程来部分替代人力,推动农业生产循环的速度,扩大了农业生态系统的能量流动和物质循环,以提高农业生产力。大量的能量和物质的投入,刺激了农业的发展,使农业生产率、单位面积产量和农产品的商品率大大提高,取得了显著的成效。但是石油农业也带来了一系列的不良后果,增加了农业对外部条件的依赖性,特别是对化石燃料,因而加剧了能源的紧张状况。同时破坏了土壤结构、害虫与天敌之间的平衡,也污染了农业生态环境,降低了农产品的质量。

  随着传统农业生产力的限制和石油农业弊端的充分暴露,世界各国都在寻找新的农业出路。实践证明,生态学理论是指导农业生产的重要基础,建立一个持续、稳定、高效的生态农业受到各国的重视。生态农业就是以生态学、系统工程理论及定量优化方法为指导,因地制宜,实现农、林、牧、渔、加工等生产行业有机结合,变单纯从自然界索取为保护、改善、增殖和合理利用自然资源,使高效的农业生产同优良的生态环境建设同步发展,以取得良好的经济效益、生态效益和社会效益。

  (二)农业的综合治理 在我国农业生产取得巨大成绩的同时,存在人口增长过快,耕地减少,人均粮食占有量较低,农业物质技术基础较弱,综合生产能力和抗御自然灾害的能力有待提高等问题。为此必须采取农业综合治理措施,加强基础建设,推广先进技术,以提高综合生产能力,增强后劲,提高效益。

  1.依法加强土地管理,严格保护耕地,加强农田基本建设 加强土地的管理,严格控制占用耕地,特别要保护高产农田。进行山水田林路综合治理。有计划地开发荒地、荒坡、荒山、荒水、荒滩等农业后备资源,扩大农业发展空间,保证在本世纪末耕地面积稳定在现有水平上。要以农民的劳动积累为主,以治水改土为中心,以改造中低产田为重点,坚持不懈地建设高产稳产基本农田,这是集约经营、提高耕地单位面积产量的基础。

  因地制宜改革耕作制度,适当提高复种指数。充分利用水热资源增加复种,是节时节地的增产措施。目前全国平均复种指数为154%,增加复种还有潜力,在今后10年,全国平均复种指数如能提高到160%,即可增加约1亿亩播种面积,对弥补耕地的减少具有重要意义。

  选择具有优势和潜力的地区,加强商品粮基地建设。从国家来说,着重抓好洞庭湖平原、鄱阳湖平原、江汉平原、江淮平原、四川盆地、淮北平原、松嫩平原和三江平原等8个以商品粮为重点的综合农业生产基地的建设。要在全国和各省区内建立粮食区域供需平衡体系。搞好商品粮基地建设对全国农业生产的发展具有促进作用。

  2.推广先进的农业科学技术 加速普及良种是最经济有效的增产措施,据估计,在广大中低产田的地区,如能普及现有的优良品种和先进实用技术,一般可提高单产20%以上。在高产地区争取进一步增产,很大程度上也要靠采用新的良种和技术。要高度重视培育和推广优良品种,扩大杂交优势的利用,充分发挥良种的增产作用。实用技术包括模式栽培、测土配方施肥、病虫综合防治、化学除草、地膜覆盖等。要因地制宜,建立一套优良品种组合和高产、稳产、省工、节本的技术体系和社会化服务体系。

  挖掘水资源潜力,发展节水型农业。要挖潜、节水与开源相结合,近中期以工程挖潜与励行节水为重点。我国用水结构中,农业用水约占80%,应发展节水型农业。采取完善渠系、减少蒸发、渗漏损失;改善引水、输水工程设施,提高水的利用系数;改善灌溉制度和灌水技术,降低灌溉定额,提高单位水量的增产效益。通过综合措施,使水的利用率提高10~20%。新建水源工程,应重点解决华北地区的缺水问题,从长远考虑,可以兴办一定规模的跨流域调水工程、引水调济,以利于农业生产的全面发展。

  农业害虫的综合治理,其目的在于控制有害生物群体,使其数量降低到不足危害的水平,并能保持农业生态系统的平衡。基本原理是把有害生物作为生态系统内部的组成部分,企图通过系统管理来控制它们。1979年美国总统的环境报告中对害虫综合治理(IPM)下的定义是,采用系统方法和多种技术将病虫危害压低到可容许的水平,要利用自然界的捕食者和寄生物,抗性寄主,环境治理,只有当必须和适当时才用化学农药。害虫综合治理的策略是,对付病虫首先依靠生物性防御,然后才用化学方法改变环境。

  生物防治就是利用自然生态系统的营养关系,发挥生物之间的制约作用,使天敌生物和害虫之间保持一定的平衡关系,而使害虫不致造成危害。生物防治最大优点是不会造成有害物质的环境污染,以维持生态平衡。目前我国农业生物防治的面积已达3亿多亩,占病虫害防治总面积的10~15%,有很大的发展应用潜力。环境控制是指人们创造不适宜于有害生物生存的环境的一切措施,使之自然减少其数量和危害,例如耕作防治中的消除作物残体、作物轮作、改变种植时间和水肥管理措施等,在必要时可以使用化学药剂。为了更正确地进行综合治理,可以把气候对作物生长和对害虫影响的信息,以及害虫群体对作物成熟各阶段所造成的经济损失之间的关系的信息建立计算机模型,就能更确切地指导对有害生物的防治工作。

  3.加强农业基础设施的建设 农业基础设施应包括产前的良种、农药、化肥、饲料和技术服务;产后的仓贮、加工、运输、市场、销售服务等。当前尤应加强农用工业建设,增强农业的物质投入,增产化肥、农药、农机、农膜等农用物资,是发展农业生产所必需的物质保证。其中更需增加优质化肥的生产和供应。固然今后仍应强调广辟有机肥源,增施有机肥料,但仅靠有机肥料尚难满足增产的需要。一般估计,获取10千克粮食,需要投入纯养分化肥1千克。施用化肥,还须改进技术,以提高利用效率。

  (三)农林牧渔的全面发展 为了确保粮食的稳步增长,积极发展多种经营,认真抓好粮、棉、油、肉等商品基地建设。要树立大农业观念,搞好农业综合开发,促使农林牧副渔的全面发展,提高农业的综合效益。

  1.发展林业 农业是基础,水利是命脉,林业是农业和水利的生态屏障,对于保障农牧业稳产高产和水利设施发挥效能具有重要作用。也是调整农村产业结构、促进小区脱贫致富,增强农业发展后劲的重要途径。要高度重视林业发展,全面实现造林绿化规划,严格执行采伐限额,加强资源培育和森林保护,抓好防护林体系建设和治沙工程,大力发展农田林网建设,改善生态环境,促进农业生产。

  2.农牧结合,增产动物性食物 随着人民生活水平的不断提高,对肉、蛋、奶的消费需求将日益增长。发展肉蛋奶生产,要充分利用各项农业资源,实行农牧结合。目前提供商品肉的主要是长江中下游和黄淮海地区的10个省,调出猪肉占全国省际间调拨量的85%,应加强商品猪基地建设。要扩大黄淮海肉牛区和开发东北肉牛区。加强黄淮海地区的肉羊商品基地。为缓解饲料粮长期紧缺的局面,要调整种植业结构,实行粮食-饲料-经济作物的协调发展。畜牧业的内部结构也需继续调整,目前肉类结构中,猪肉占80.8%,牛羊肉占7.7%,禽肉占10.7%,今后在稳定生猪生产的同时,要积极发展节粮型的蛋鸡、肉鸡、水禽、和牛、羊、兔、鹅等草食畜禽。

  3.合理利用水体资源,发展渔业生产 渔业生产应以养殖为主,实行养殖、捕捞、加工并举的方针。我国沿海、内陆水域辽阔,水产资源较为丰富。海洋水域有渔场面积42亿亩,内陆水域约2.6亿亩,其他如稻田、沼泽、温泉等均可兼作养鱼。以往数十年,对渔业资源捕捞过度,致使沿海海域鱼类资源严重衰退,内陆水域的天然鱼类资源也呈现衰竭。今后应优先发展养殖业,并可因地制宜,使养殖、种植相结合,形成多层次的立体开发,综合利用。浅海滩涂,鱼虾贝藻全面发展,加工产销综合经营。在发展渔业生产上,必须强调资源保护、合理利用,形成资源长盛不衰和产量稳步增长的生态、经济的良性循环。同时,适当开发外海资源,积极创造条件发展远洋渔业。

四、生态农业

  (一)发展生态农业的意义 生态农业是生态工程在农业生产上的应用,它是总结传统农业生产经验,并根据经济生态学原理和系统工程的优化方法而进行农业生产实践的新型农业发展模式。具体地说,它是有效地运用生态系统中生物群落的共生原理,多种成分间的相互协调和互补的功能原理,以及物质和能量多层次多途径利用和转化原理,从而建立能合理利用自然资源、保持生态稳定和持续高效的农业生态系统。其目的在于提高太阳能的利用率,生物能的转化率和农副业废弃物的再生循环利用,因地制宜地充分利用自然资源,使农、林、牧、渔、加工各业得到协调发展。从而提高农业生产力,获得更多的粮食和其他农副产品,以满足人们日益增长的物质需要,达到持续发展。事实证明,生态农业是今后世界农业发展的一个重要方向。

  60年代末,在石油农业产生危机之后,世界各国开始从事生态农业的研究。美国罗代尔研究中心于1974年开始生态农业的研究,1975年英国成立了一个国际性机构,专门研究生态农业等有关问题。70年代末期,许多发展中国家如菲律宾、泰国、印度尼西亚、新加坡等国,生态农业的研究有较快的发展,1982年成立了一个地区性的协作研究机构,东南亚大学农业生态系统研究网。生态农业的实践方面发展亦较快,目前美国已有2万多个生态农场,到1985年联邦德国建立了1万多个生态农场,英国、荷兰、瑞士、匈牙利等国也先后建立起各种类型、不同规模的生态农场。菲律宾的马雅生态农场以其较大的成功而闻名于世。80年代以来,我国较广泛地开展生态农业的研究,1985年6月,国务院环境保护委员会发表了《关于发展生态农业,加强农业生态环境保护工作的意见》,推动了各地生态农业的研究和建设,据1990年统计,我国已有700多个生态农业试验点,较好的达227个。1991年统计全国试点已有2000个。这表明,生态农业的建设正在蓬勃地发展。

  (二)生态农业的主要特点

  1.整体协调发展 生态农业重视系统整体功能,把农业生态系统和生产经济系统内部各要素,按生态和经济规律的要求进行调控,要求农、林、牧、副、渔各业组成综合经营体系。并要求各要素和子系统之间协调发展,包括生物与环境之间、生物物种之间、区域内的森林、农田、水域、草地等之间以及经济、技术与生物之间相互有机地配合,使整个农业经济体系得到协调发展。

  2.提高综合功能 农业生态系统结构、组成的多样性,能提高空间和光能利用率,并有利于物质和能量的多层次利用,增加生物生产量。物种的多样性可发挥天敌对有害生物的控制作用,使有害生物与天敌保持某种数量平衡,从而减少化学药剂的使用,降低生产成本,提高产品质量。能提高整个系统的抗逆力,抵御不良条件的侵袭。并能增强生态系统的自我调节能力,以维持整个体系的稳定性。产品的多样化,有利于提高经济效益。

  3.改善生态环境 生态农业通过对农村的自然-社会-经济复合生态系统结构的改造和调整,并采取有效的措施,使水、热、光、气候与土壤等自然资源以及生产过程中的各种副产品和废弃物得以多层次、多途径的合理利用,减少化肥和农药的用量,逐步恢复和提高土壤的肥力,水土得以保持,污染得到控制。因此生态农业既合理地利用了自然资源,增加了物质财富和经济效益,而且逐步提高了农村生态环境的质量。

  (三)我国生态农业的主要类型 根据生态系统的结构与功能,结合各地的自然条件、生产技术和社会需要,可以设计多种多样的农业生态工程体系。下面简介几种最常见的类型。

  1.物质能量的多层分级利用系统 图6-4是利用秸秆生产食用菌和蚯蚓等生产设计。秸秆还田本是保持土壤有机质的有效措施,但秸秆未经处理直接返回土壤,需要经过长时间的发酵分解,方能发挥肥效。现在则利用糖化过程先把秸秆变成家畜喜食的饲料,而后以家畜的排泄物及秸秆残渣来培养食用菌,生产食用菌的残余物又用于繁殖蚯蚓,最后才把利用后剩下的残物返回农田,效益就会更好。虽然最终还田的秸秆有机质的肥效有所降低,但增加了食用菌、蚯蚓,特别是畜产品等,明显增加了经济效益。必须注意的是,分级利用并非级数越多越好,能量毕竟有限,要符合生态规律办事,方能得益。

  2.水陆交换的物质循环系统 桑蚕鱼塘体系是比较典型的水陆交换生产系统(图6-5),是我国南方各省农村比较多见而行之有效的生产体系。桑树通过光合作用生成有机物质桑叶,桑叶喂蚕,生产蚕茧和蚕丝。桑树的凋落物、桑椹和蚕沙施撒入鱼塘中,经过池塘内另一食物链过程,转化为鱼体等水生生物,鱼类等的排泄物及其他未被利用的有机物和底泥,其中一部分经过底栖生物的消化、分解,取出后可作混合肥料,返回桑基,培育桑树。人们可以从该体系中获得蚕丝及其制成品、食品、鱼类等水生生物以及沼气等综合效益,在经济上和保护农业生态环境上都大有好处。

  3.农林牧渔联合生产系统 图6-6是农、林、牧、渔生态系统的初级生产模式。这个体系中四个亚系统进行物质和能量交换、互为一体。林区保护农田,为农田创造良好的小气候条件,同时招引益鸟捕食农林害虫。作物籽粒及秸秆为禽畜提供精粗饲料,而禽畜的粪便又为农田提供有机肥料,或为鱼池提供肥水。鱼池底泥上田作肥料。物质与能量得到充分的利用,能够实现林茂粮丰、禽畜兴旺、水产丰收,得到较高的经济效益和生态效益。此外,在浙江杭嘉湖平原水网地区建立的以粮桑渔畜为主体的种植业、养殖业、加工业相结合,农林牧副渔全面发展,农工副综合经营的农业生态系统(图6-7),对当地的农业生产的发展起了积极的作用。

第四节 人口问题

  自然环境是人类赖以生存的基本自然条件和物质基础,也是人类生活和生产不可缺少的资源。宇宙是无限的,而人类生存的环境是有限的,人们必须充分认识对有限的自然环境的依赖关系。人类应该善于管理自己,控制自身的数量,使人类社会的发展与资源的增殖和环境的改善相协调。当然,人口的发展规律除和资源与环境的自然因素有关以外,主要的是受社会的生产方式和经济发展所决定的。当前,世界人口正在不断地增长,人们感受到对社会和环境的压力,因而人口问题理所当然地受到世界各国的关注。

一、人口增长趋势

  (一)世界人口增长动态 在人类进化过程中,人口长期处于很低的水平上,过着茹毛饮血、渔猎为生的早期人类,大约每30平方千米的陆地面积才能养活一个人,整个地球只能养活大约500万人。随着一万年前农业社会的出现和生产力的提高,人口有了一次较大的增长,在距今大约8000年前,世界人口不到1000万。其后,由于农牧业的发展,世界人口稳步增长,到公元初,世界人口达到1.5亿,当时我国人口大约5000万,约占世界人口的1/3。

  在工业革命以后,世界人口又一次较大的增长,至今还在继续,其增长规模是有世以来最大的。据估计,在1492年哥伦布发现新大陆时,世界人口大约为2.5亿,经一个半世纪,到1650年增加一倍,达5亿人。1800年为8.5亿,1900年为16亿,1950年为25亿,1962年为30亿,1970年为35亿,1975年为40亿,1980年为44亿,1985年为48亿。到1987年7月11日世界人口已突破50亿。图6-8表明从文艺复兴以来,世界人口的增长呈几何级数的,符合指数式增长模型。

  世界人口激增的标志之一是每增加10亿人口的相隔时间越来越短。从10亿到20亿(1850~1930年)约80年,从20亿到30亿(1930~1962年)约32年,从30亿到40亿(1962~1975年)约13年,从40亿到50亿(1975~1987年)为12年。

  其次人口加倍所需时间也在缩短。世界人口从5亿增至10亿(1650~1850年)约需200年,从10亿到20亿(1850~1930年)为80年,从20亿到40亿(1930~1975年)为45年。今后再翻一番的时间将会更短。

  再次,还表现在人口增长率在急剧上升。根据1975年的统计,世界人口平均增长率为1.9%。如果以2.0%增长率计算,只要34.7年就使人口加倍,这就是说,假如世界人口增长率保持不变,在35年以后,即2010年世界人口就达80亿。

  世界各地区或国家的人口增长率是不相同的,表6-9为1975年世界各主要地区的人口统计。可以看出,非洲和拉丁美洲是人口增长最快的地区,其次是亚洲。非洲是属于高出生率和高死亡率地区。拉丁美洲出生率比非洲低,但其死亡率也低,故平均年增长率比非洲略高。上述三个地区的情况反映了发展中国家人口增长的特点,它们的平均年增长率均在2.0%以上。而欧洲、北美洲的出生率和死亡率均低,人口的自然增长率分别只有0.6和0.9%。近几十年以来,发展中国家的人口增长率一般都比发达国家为高。经研究认为,西欧各国随着死亡率下降以后,其出生率也明显下降,从而使自然增长率降低。出生率下降的原因一般归诸于现代化的发展,人们生活水平和受教育水平提高,使妇女社会地位相应提高,加之控制人口的技术普及等,导致了人们生育意愿的转变,从而使出生率下降。在日本,实行现代化过程中,除上述原因外,还由政府允许并鼓励民间家庭计划活动。这种旨在控制人口增长的家庭计划活动,促使了出生率下降得更快。但在许多没有发生现代化显著进展的发展中国家,尽管也主张并施行人口控制,却没能收到预期的效果,例如印度是世界上最早主张并施行人口控制的国家,而其效果却不如人意。这就进一步说明,人口规律决定于社会的生产方式和发展水平。当然,发展中国家亦有自己独特的、有别于发达国家的人口增长规律。

  (二)我国人口的增长动态 根据历史资料记载编制成表6-10,可以看出公元初年到新中国成立时的人口增长概况。大约在1600年以前,我国人口变动在4000万到6000万之间。1600年之后,人口增长速度就加快。从1578年至1764年的186年内,人口增加了2倍多,达2亿多人。此后至1849年的85年间,人口又增加到4亿多。到1949年新中国成立时,人口已达5.4亿。自建国以后,我国人口更迅速地增长,至1954年,人口达6亿,1964年达7亿,1969年超过8亿,1974年超过9亿,1982年超过10亿,1989年超过11亿,到1990年已达11.3368亿。根据1985年中国人口统计年鉴的资料绘制的中国历代人口变化曲线(图6-9),可以看出,从1600年以后,人口的增长表现出指数增长过程。


  根据指数增长模型的公式估算,将1578年以后我国人口自然增长率的变化情况列于表6-11。该表说明,我国人口一直在增长,r值都是正值,但增长速度各时期不同,按r值大小,可分为三组。一组是r=0.019,第二组为r=0.006~0.008,第三组是r=0.002。把这三组r值与当时时代背景进行比较有一定意义。从1578到1849年的271年间,r=0.0066和0.0082,这段时期从明万历7年至明朝灭亡,后为清朝统治,特别是经历康乾盛世,人口增长较快。从1849到1928年的79年期间,r=0.0017,人口增长最慢,因从1840年鸦片战争以后,中国人民深受帝国主义、封建主义的压迫,战争几乎未曾间断。而从1928到1949年的21年期间,r=0.0069,人口增长较前一时期为高,但远不如后一时期,建国以后的29年,人口年平均增长率r=0.019,那就是只要35年人口就加倍,这个数值也大致与1975年全世界人口年平均自然增长率相近。1949年新中国成立以后,随着我国经济的恢复和发展,特别是改革开放以来,人民生活普遍得到改善,医疗卫生事业也较为普及,人口死亡率大幅度下降,人口的平均寿命大为延长,人口的自然增长率很高。这是一件好事,但也必须看到事物的另一方面,在我国目前的经济技术条件下,人口增长很快,使人口基数日益庞大,不能不加重国家和人民的负担,从而妨碍经济的进一步发展和人民生活的改善。

  1982年7日1日全国第三次人口普查的结果已达10.08亿人。根据统计结果说明我国人口现状有如下的特点:

  1.绝对数量大 我国人口占世界人口的22%。

  2.增长速度快 从1950年的5.5亿到1982年的10.08亿,人口增加了85%,r=0.01935,每年平均增加1400余万人。我国人口自然增长率略高于同期世界的平均值。

  3.年龄结构轻 1981年,我国15岁以下人口占34.4%,30岁以下的占63%,而65岁以上的只占6.47%,形成了增长型的年龄锥体。

  4.分布不均匀 我国人口的90%以上分布在东南部约40%的国土上,只有不足10%的人口分布在西北部的60%的国土上。

  5.农业人口比重大,百万人口以上的大城市增长快 1982年世界城市人口与农村人口之比为37∶63,发达地区为69∶31,而我国的比例为14.3∶85.7。我国城市人口的绝对数已从1952年的0.7亿增加到1982年的1.5亿;百万人口以上的大城市从1952年9个,增加到1982年的38个。都市化的不断发展,意味着农村耕地面积的日益缩小。由此可见,人口增长快,绝对数量不断加大,而耕地在减少,这就是我国所面临的人口压力的基本状况。

  (三)世界及我国人口的预测

  1.世界人口趋势预测 本世纪60年代以来,联合国人口活动基金会及其他国际机构,对人口状况进行过调查研究,并对未来的人口趋势作出了种种预测。由于人口增长迅速,形势十分严峻,促使各国采取有效的措施,制定并执行控制人口的政策,使自然增长率逐步下降。由于人口年龄结构上的原因和人口增长的惯性作用,即使立即实行置换水平(指净生殖率R0=1,即平均一个妇女在生育期内只生一个女孩,在下一代中,这个女孩恰好替换她的母亲,故也称替代水平),并保持下去,在相当长的时期内人口还是会增加的。根据Odum(1983)等对世界人口增长的预测,假定在2000~2006年实现置换水平,那就要到2100年世界人口达到85亿时,才能出现人口的零增长。如果直到2040~2045年才实现这个置换水平,世界人口将要增至135亿。如果不能实现这个置换水平,就要再增加100亿,这样就必将降低人类生活的质量。

  地球能养活多少人,即地球的承载力究竟有多大,这个问题不仅依赖于自然条件,如土地面积、气候条件和其他自然资源等,还由社会的生产力水平、生活方式以及科学技术的进步程度等所决定。地球对人口的承载力就是各种自然和社会的因素综合条件下的最大环境容纳量,它不是适度人口的含义。有的学者认为,世界现有人口已超过容纳量,另一些学者则认为,地球最大容量可达500亿,少数学者认为地球可养活1000亿人口。1978年由17国联合组织的维也纳国际应用系统分析研究所的一份报告估计,地球表面对人口的负载能力最大可能达1000亿,以现在世界人口增长的速度,3000年后即可达到。此时有2/3的人口住在海上,食品的主要来源是大量繁殖的可食用微生物,用铝、镁等轻型合金建造三维高层建筑作住房,淡水靠雨水和海水淡化反复使用,用真空管道中的悬浮列车作交通工具,大幅度降低地球对太阳光的反射率,把绝大部分阳光截留下来当作人类的主要能源等。但是多数学者不赞成上述观点,地球承载力以100亿左右为宜。如1972年联合国人类环境会议公布的资料认为,稳定在110亿或略多一点,这是能使全世界人民吃得较好,维持正常生活水平的人口限度。有些生态学家,着重从生物圈所能提供的食物量,来计算地球承载量。地球上植物每年约能生产165×1015克有机物(干重),折合能量2.8×1021焦,假定平均每人每天消耗9.2×106焦,估计人类只能利用植物总产量的1%,故此,地球可养活80亿人口。通过努力,人类在增加食物和改善其他条件上是能够取得成效的。

  2.我国人口趋势预测

  宋健等(1985)根据1975和1978两年人口抽样统计推算获得的参数,将我国百年人口预测结果列成表6-12。根据预测结果得出如下结论:

  (1)1975年中国妇女平均生育率是3.0,如果1980年以后一直保持这个生育水平,到2000年时,我国人口总数将达到14.2亿。

  (2)如果从1980年起,一直保持妇女平均生育率为2.3,中国人口到2000年将是12.86亿。

  (3)如果从1980年起,妇女平均生育率保持为2,总人口还要持续增长72年,到2000年人口总数为12.22亿,2052年达到最高峰值为15.5亿,从2053年起人口开始下降。

  (4)如果从1980年起,妇女平均生育率为1.5,也就是说一半妇女生两个孩子,另一半妇女只生一个孩子。即使如此,全国人口还要继续增长47年,2000年时,人口总数为11.3亿,2025年人口达到最大值11.78亿,从2028年起人口开始下降,直到2080年人口下降到7.81亿。

  (5)如果从现在起,大幅度降低妇女平均生育率,到1985年降到1.0,并在以后一直保持1.0,全国人口还要继续增长25年。2000年人口总数为10.5亿,2005年达到最大值为10.53亿,此后人口开始下降。

  上述预测表明,为了避免中国人口过分拥挤,最好的方案是在一段时期内每对夫妇只生一个孩子,刹住上升的势头,并将人口总数降低到适当的水平,然后再将妇女平均生育率提高到临界生育水平,使人口保持稳定。所谓临界生育率是指在此生育率下,社会人口的自然增长率为零。按1975和1978年人口抽样统计数据计算,我国妇女临界生育率分别为2.16和2.19。

  根据我国的国情和人口增长现状,我国政府制定了逐渐降低人口增长率的人口发展政策,总目标是争取本世纪末,达到人口自然增长率为零,总人口不超过12亿。宋健等根据这一目标,结合1982年人口普查提供的资料,进行了四种情况的人口百年预报,并进行了评价。其结论是,至少在最近未来20~30年中,应把平均生育率降到1.7以下,最好能达到1.5以下,才能使人口稳定在12亿左右。

  我国自然资源综合考察委员会承担了“中国土地资源生产能力及人口承载量”的课题研究。据报道,该课题的中长期预报采用联合国人口基金委员会ESCAP/POP模型,我国未来人口发展的趋势预测见表6-13,表中列出三个方案,无论哪种方案,2000年都将超过12.5亿。人口学界比较一致的看法是,2000年我国人口将达到12.78亿,即中方案。人地关系不容乐观,就整个趋势看,耕地将继续减少,农作物播种面积在复种指数提高的情况下有增长,但粮食作物播种面积略有下降。随人口增加,相当长时期内,耕地、粮食播种面积的人均占有水平将明显下降(表6-14)。只要抓紧改造中低产田,充分挖掘耕地内涵生产潜力,化肥、农药等得到充分保证的前提下,到2000年我国的粮食生产能力可望达5.1亿吨。按12.78亿人口计,人均可占有粮食400千克,基本上能自给自足。


  关于粮食增产的极限和人口控制的最后界标,报道认为,以农业生态区域法(AEZ)的潜在产量为基础,将灌溉和旱作两种情况分别估算,充分利用农业资源,也考虑到土地的多种限制因素,对土地质量进行综合订正后,我国粮食最大可能生产量为8.3亿吨,粮食播种面积平均亩产为397千克。从我国实际出发,在人均500千克的消费水平下,人口承载量的最大限度为16.6亿人,这是我国人口承载量的极限值,不具有一般适宜人口的含义。为力争人均占有粮食500千克,食物水平有一个质的飞跃,必须严格控制人口增长,把16.6亿人作为人口控制的最后界标,争取将人口高峰值控制在16亿的水平。

三、人口老龄化问题

  人口老龄化是一个世界性的问题。通常认为,60岁以上人口占总人口比例达10%及以上5岁以上人口占总人口比例达7%及以上,即为老年型人口。1950年,全世界只有15个国家属于,老年型人口,到1982年老年型人口国家已超过50个。全世界60岁及以上老年人口总数,1950年为2.1亿,1975年为3.5亿,2000年将达5.9亿,2025年将达11亿,老年人口的增长速度比总人口增长速度高出两倍。发达国家人口老龄化开始较早,问题比较突出,欧洲人口老龄化现象最为严重,德国、瑞士、法国、英国等国家60岁以上老年人所占比例都超过17%。而发展中国家人口年龄结构虽比较年轻,但老年人的增长速度在加快,若干年后人口老龄化问题也会突出起来。任何一个国家或地区,无论社会制度、地理位置、气候条件、风俗习惯如何,只要随着社会进步、经济发展,人口平均寿命的延长,在一个时期内人口出生率和死亡率出现较大幅度的下降,必然引起人口年龄结构的改变,从而出现人口老龄化的问题。

  我国人口老龄化问题将会逐渐严重起来。1982年全国第三次人口普查表明,60岁及以上的老年人口有0.766亿,占总人口的7.6%。由于70年代开始加强计划生育措施,人口出生率得到明显的控制,如以1969年为界线,前10年人口以年平均7%的速度递增,而1970年的后10年则以年平均3.6%的速度递减,这种转折性的变化,使少儿人口比例开始下降,老年人口比例上升,人口年龄中位数和平均年龄上移,老小比例提高。而且同期的人口死亡率也在下降。从而使我国人口开始进入老龄化的历程。预计到2000年,60岁及以上老年人口将上升为占人口的11%65岁及以上人口占7.4%,将成为名副其实的老年型人口国家。

  我国人口老龄化问题有如下特点:首先是人口老化的进程加快。总人口中65岁以上人口由5%增加到14%的水平,欧洲一些老化较严重的国家平均经历100多年时间,法国200年,日本经历70多年,而我国预计只需要30多年。其次是老年人口的绝对数量大。1982年65岁以上人口为0.49亿,预计到2000年将增至0.88亿,2020年为1.5亿,2040年将达3亿多人,如此众多的老年人口在世界上是绝无仅有的。再次,人口老化过程先城镇后农村发展,主要原因是城市人口生育率控制得早和严。

  因老年人的特殊需要,随着老龄化的进程,国家必须对社会的福利、救济、保障、医疗服务等方面建立各种设施和制度,以保护老年人的利益。我国老年人在经济上、生活上的抚养和保障,在城市和农村有所不同,城市面临着数千万至上亿老年人实现社会保险养老的问题,而农村绝大多数老年人仍需家庭瞻养,将来也应该逐步建立新型农民养老保险制度。

  我国人口老化问题的对策,除了实现家庭、集体、社会等多种方式养老,以保障老年人的权益外,还需要在适当时候,提高妇女的总和生育率(即平均生育率),避免或减轻人口老化带来的困难,以调整人口结构实现长治久安。最主要的一条是人们需要转变观念,不要把人口老龄化和社会经济发展看成为对立的矛盾。人类寿命的延长,老年人口增多本身是生理上的成就和社会进步的象征,所以人口老龄化必然具有其积极的内涵因素,有其在经济发展中起积极作用的一面。人口老龄化对社会经济带来一定负担是存在的,但不是绝对的。例如北京市,虽然实行计划生育后,使北京提前进入了老年型社会,但国家、社会及家庭负担反而降低,1987年北京市60岁以上老年人口达到100万,比1964年增加一倍,但老年人口负担系数仅由1964年的12.05%略升到1987年的14.95%,相对于人口老化的速度要慢得多。另一方面实行计划生育,少儿人口负担系数大幅度下降,所以社会总负担系数从1964年的92.65%下降到1987年的44.32%,下降了一半多。因此从总体上看,人口老龄化没有影响北京市的经济发展,也没有增加社会和家庭的总体负担。

  人口老龄化有利于智力的凝聚,延长智力产出期,从宏观上看就是整个人口群的知识库在不断扩大和延伸。从这个意义上说,人口老龄化客观上能提高整个人口群的知识水平,促进社会生产力的发展。总之,应该发挥人口老龄化的积极因素,并采取一些措施,缓解人口老龄化所带来的一些不利影响。关键措施是大力发展生产力,不断提高经济实力。可以相信,人口老龄化问题必然能在社会经济发展中得到解决。

四、我国控制人口发展中的两个重要问题

  (一)控制人口的决策原则 我国是世界上人口最多的国家,因此人口问题能否处理好,不仅关系到我国社会的进步、经济的发展,而且关系到人类的未来。我国的现代化建设必须在控制人口的基础上才能实现,否则就无从谈起。因而我国政府把计划生育工作作为一项基本国策是具有战略意义的措施。

  70年代前期开始,我国推行了计划生育的政策,于1980年中央明确提出“争取在本世纪末把我国人口总数控制在12亿以内”,后又根据几年的执行情况,于1986年全国计划生育会议上提出,“本世纪末把我国人口控制在12亿左右”。根据这个人口控制的目标,在80年代提出了“一对夫妇只生一个孩子”的具体政策,旨在把人口出生率、自然增长率或平均生育率(或称总和生育率)降下来,有效地控制人口的增长。表6-16就是根据在本世纪末将我国人口控制在12亿左右的各项人口指标的变化情况。只要严格地把出生率、自然增长率和平均生育率控制在相当低的水平,那么就有可能在本世纪末总人口控制在12亿左右。但实际执行情况有变化,1990年全国人口已达11.3368亿,比表上所列的高出近3000万人。

  自从计划生育政策贯彻以来,已取得了巨大的成绩。70年代后,我国人口的出生率和自然增长率已大幅度地下降,例如人口出生率由1970年的33.43‰。下降到1983年的18.62‰;自然增长率也已相应地从25.83‰下降到11.54‰,仅用了十多年时间,下降幅度达50%以上,这在世界人口发展史上是绝无仅有的。在出生率下降最早的西欧各国,几乎花了上百年的时间。

  但是近几年以来,人口出生率和自然增长率都有回升和波动,很重要的原因是60年代出生高峰期的人口已陆续进入婚龄育龄,而死亡率从70年代以来,基本上维持在6~9‰的低水平,因而人口总数逐步持续增加。另一方面,从我国人口的总和生育率来看,50年代到60年代在5.8~6.0之间,70年代推行计划生育,总和生育率下降到4.0左右,而到提倡一对夫妇只生一个孩子以来的80年代,总和生育率却徘徊在2.4左右(图6-10)。具体地说,根据抽样调查,1980到1988年的总和生育率分别为2.31、2.61、2.86、2.42、2.35、2.20、2.42、2.59和2.31。9年总和生育率平均为2.45,比70年代总和生育率的平均值4.01下降了1.56。但是,从70年代和80年代总和生育率曲线波动情况来看不尽相同,70年代为持续下降,而80年代则出现回升和波动。和人口政策相联系,在70年代是政策的试行阶段,而80年代却是政策的强化和严格阶段,这种动机和效果的背离现象,是对政策评估的一个重要出发点。

  全国80%的人口在农村,以出生人数为例,1987年农村为1891万,是城市新出生人口的5倍,减去同年死亡人数,农村净增1305万人,是城市净增人数的5.2倍。从总和生育率看,1986年农村为2.58,城市为1.29,1987年农村为2.60,城市为1.30,农村比城市均高出一倍。由此可见,我国控制人口的重点和难点是在农村。

  目前我国已经形成第三次生育高峰,并将持续到本世纪末。农村净增长的数量巨大,增长率较高。据调查,主要原因是早婚早育增多,表现为低于法定年龄婚育,缩短生育间隔等;经济发展促进了生育率的提高,一些地区随着农民收入的增加,刺激了生育意愿的提高;最重要的是计划生育政策与农民生育意愿差距大,实行家庭联产承包制以来,家庭恢复了生产功能,又担负起经营职能,对劳动力的需求增加,特别是男劳力。同时,农村老人主要靠家庭瞻养,因此农民要生儿子的愿望是强烈的。

  为什么计划生育工作会成为我国的一大难题?学者认为,必须充分认识社会主义初级阶段生产力发展水平对妇女生育率的制约作用。在大多数农民还是应用简单农具从事体力劳动进行生产的条件下,要推行一对夫妇只生一个孩子是十分困难的。总和生育率近几年徘徊在2.4左右,再也降不下来的根源也在于此。控制人口的发展只能是疏导,而不能堵截,有些农村出现了偷生、逃生、抢生等现象就是明证。人口政策在一定程度上能起到调节生育行为的作用,但它不可能超越生产力的发展水平。控制人口的决策原则,应该是合乎国情、顺乎民意。因而提出一个家庭生育两个孩子是解决我国人口问题的关键,使总和生育率降到2.0,并长期稳定在更替水平上,经过70到100年,人口结构会趋于合理的稳定。

  通过制定长期、稳定、科学、有效的计划生育法,可以允许一对农村夫妇生育两个异性子女,并由政府采取各种科学技术和方法帮助农民实现生育子女的愿望。据估计,考虑到自愿只生一个孩子或不婚不育的情况,妇女总和生育率大约在1.9左右。经过中长期测算,设想总和生育率从目前的2.4下降到2000年的1.90,则2000年时全国总人口为12.6亿,低年龄组性别比不会失衡,下世纪人口老化程度也不会过高。21世纪40年代末可实现人口零增长,峰值人口为15亿,此后我国人口开始进入负增长。

  计划生育工作被称为天下第一难事,既不能操之过急,更不能掉以轻心,必须坚持实事求是的科学态度,合国情、顺民意,一定能够制定和完善我国的人口政策与法规,以控制我国人口的发展并促进现代化建设。

  (二)提高人口素质 在人口数量不断增长的时候,还必须十分重视人口素质的提高。一个国家或民族的人口素质良好,必定能促进经济建设的全面发展,大大减轻因人口素质差所带来的社会的沉重的负担,推动物质文明和精神文明的建设,国家或民族的前途就兴旺发达。因此,有人认为在解决人口问题上更为关键的是人口素质问题。

  人口素质是指在一定的社会制度和社会生产力发展的水平上,人们的身体健康状况、文化水平、劳动技能和思想道德修养。这是人口种群的主要特征之一,也是影响人口种群发展演化的重要因素。在此着重讨论身体素质和文化素质两个问题。

  1.身体素质 人口的身体素质是一个综合的概念,主要包括婴幼儿的死亡率、营养和发育状况、平均期望寿命和残疾人口的比例等。建国40年来,我国人民的生活水平有了很大的提高,医疗条件明显改善,因此婴幼儿的死亡率显著下降,营养和发育状况良好,平均寿命大为延长。例如我国婴儿死亡率从1949年前的200‰迅速下降到1985年的19.5‰(城市14‰、农村25.1‰)。从《中国卫生年鉴》资料得知,对20多万7~25岁的儿童和青少年进行身体发育和其变化情况的调查表明,我国的儿童、青少年发育水平,在各个年龄级中都有很大的提高。我国人口的平均寿命在建国之前只有30岁多一点,而到1982年,人口平均寿命男性已达66.4岁,女性达69.4岁,提高了一倍多,这在人口发展史上是不多见的。

  但是,在我国人口素质上还有许多不足之处。例如残疾人口较多,1987年全国残疾人抽样调查表明,全国五类残疾总人数达5164万,占总人口数约5%。其中听力语言残疾1170万、智力残疾1017万、肢体残疾755万、视力残疾755万、精神残疾194万、综合残疾673万。残疾人口数将随着总人口数与日俱增。

  我国现已进入第三次人口生育高峰,每年新生儿总数超过2000万。据全国新生儿出生残缺监测的统计结果,我国出生缺陷的总发生率在13‰以上,每年有30多万病残儿出生,这是指出生时具有肉眼可见的严重残缺的患儿。到本世纪末,将又增加300~400万先天病残人。

  我国现有近2000万低智能儿童,80%由遗传所致,主要原因是近亲结婚。

  环境污染,特别是工业污染,与遗传因素共同作用千万多基因病,进一步增高了遗传缺陷,先天畸形、恶性肿瘤等疾患的发病率。

  造成残疾低能等人口较多的原因是多方面的。在农村,特别是边远地区,环境和生活条件较差,而农村总和生育率却高出城市一倍以上,生育子女较多,往往素质下降。局部地区农村的通婚圈狭小,加上医疗条件、诊断水平较低,未能及时监测,致使大量遗传残疾病儿出生。

  2.文化素质 人口受教育的状况是一个国家的人口质量和科学文化水平的重要标志。我国在建国以后,文化教育事业有了很大的发展,已经普及了初等教育,高等教育发展也很快,教学质量和教学水平有了很大的提高,这在一个人口众多的国家来说是一件很不容易的事情。但受教育的总体水平还有待提高,按1982年第三次全国人口普查的结果可知,全国共有受教育的人口6.0611亿人,占总人口的60.37%,其中具有初等教育文化水平的占35.39%,中等教育文化水平的占24.38%,受过高等教育的仅占0.6%,未受教育人数占总人口的39.63%。受过高等教育的是指中专、中技以上文化程度为标准,包括大学、大专、电大、业大、职工大学、函授大学的毕业生、在校生,以及因病退学、肄业的原大学生等,总共为599万人。1931年在世界28个国家中,每万人口中的大学生数,我国为1人,居倒数第2位;到了1978年,达到8.9人,到1987年,又上升到18.2人,成绩十分显著。然而,大致在同时期内,澳大利亚从13人增至203.5人,意大利从11人增至175人,日本从6人增至205.2人,土耳其从3人增至82.4人,印度从0.3人增至52.4人(1976年)。

  我国是一个文盲众多的国家,1982年人口普查时,以自己申报为标准的文盲和半文盲多达2.35亿,占统计人口的1/3。根据1987年全国1%人口抽样调查结果推算,我国尚有文盲、半文盲2.2亿人。国务院1988年发布了关于扫除文盲的工作条例,条例中对文盲和脱盲的标准做出了较严格、科学的规定。按此标准在农村抽样调查表明,自己申报和实际识字水平之间有很大的差距。

  应该肯定,建国以来我国坚持了扫除文盲的工作,历年累计,共扫除文盲1.56亿人。从建国前,我国文盲人口约占80%,下降到现在占总人口的23%,成绩是有目共睹的。但现在文盲人数还是相当多,1987年我国大陆人口占全世界人口的21.4%,而大陆人口中文盲、半文盲数却占全世界文盲、半文盲总数的29.6%。由于文化素质较低,不能不在一定程度上影响我国的经济建设的发展和物质文明、精神文明的建设。

  3.发展优生事业 发展优生优育,是提高人口素质的先决条件。优生学包括两个方面,防止、减少严重遗传病和先天性疾病的个体出生,称为消极优生学,促进体力上、智力上优秀的个体出生,谓之积极优生学。在开展优生优育工作中,必须重视遗传因素和环境因素对人的进化过程的交互影响、协同作用。

  在计划生育工作中,我国一向重视优生工作,并取得较大的成绩。今后在着重抓控制人口数量的同时,必须更注意提高人口的素质和调整年龄的结构。

  国家应尽快颁布《计划生育法》,规定生育数量和对性别的要求,进而颁布《优生保护法》,逐步建立起优生保障系统和妇幼保健系统。制定出符合我国特点的优生程序和系统,着重开展:优生教育和婚前检查;提倡适龄生育;开展遗传咨询;执行产前检查;加强孕期保健等工作。

  控制人口数量与提高人口素质是一个问题的两个方面,必须同等重视、同时并举。我们相信,经过不懈努力,在不远的将来,解决我国人口问题上一定会取得更大的成绩,并推动我国的经济建设和提高综合国力。到那时,中华民族将以崭新的面貌屹立在世界上。